1. Předmluva

Předkládaná multimediální pomůcka „Choroby včel“ představuje základní studijní materiál pro posluchače fakulty veterinárního lékařství a fakulty veterinární hygieny a ekologie Veterinární a farmaceutické univerzity Brno. Představuje zároveň i dostupný zdroj základních informací o chorobách včel pro praktické veterinární lékaře a širokou včelařskou veřejnost.

Pomůcka pojednává především o těch chorobách a chorobných stavech včel, které se vyskytují v našich podmínkách. Zmiňuje se však i o některých chorobách včel ovlivňujících světové včelařství nebo o těch chorobách, u nichž existuje potenciální možnost výskytu i v našich podmínkách.

Úplný seznam použité literatury je uložen v dokumentaci ústavu veterinární ekologie a ochrany životního prostředí FVHE VFU Brno.

Za odborné posouzení a věcné připomínky děkujeme recenzentům a dalším odborníkům.

Autoři.

2. Úvod

Včelařství patří mezi velmi staré činnosti člověka. Z původních primitivních forem představovaných především sběračstvím se vyvinula progresivní zemědělská činnost. Mluvíme-li v našich podmínkách o včelařství, pak máme většinou na mysli chov včely medonosné (Apis mellifera L., 1758). V širším slova smyslu lze u nás do včelařství zařadit i chov čmeláků a chov a podporu samotářských včel (např. čalounice mateřídouškové Megachile rotundata F.). Z celosvětového pohledu je možné do včelařství kromě chovu včely medonosné zařadit i asijské chovy včely východní (Apis cerana F.) a chov bezžihadlových včel (např. Melipona beecheii) ve střední Americe.

2.1. Zařazení včely medonosné v zoologickém systému

Včela medonosná patří do kmene členovci (Arthropoda), podkmene vzdušnicovci (Tracheata), třídy jevnočelistní (Ectognatha) [syn. hmyz (Insecta)], řádu blanokřídlí (Hymenoptera), podřádu štíhlopasí (Apokrita), nadčeledi včely (Apoidea), čeledi včelovití (Apidae) a rodu včela (Apis). Do tohoto rodu je kromě včely medonosné řazena ještě včela východní (A. cerana), včela květná [Apis (Micrapis) florea] a včela zlatá (obrovská) [Apis (Megapis) dorsata]. Včela východní žije v Indii, Číně, Japonsku a přilehlých oblastech Sibiře. Staví si podobně jako včela medonosná hnízdo ve formě několika svislých plástů ve vykotlaných stromech nebo dutinách skal. Dělnice jsou o něco menší než dělnice včely medonosné. Dá se hospodářsky využívat. Její užitkovost je však nízká. Včela květná žije v Indii a v Indonésii. Staví si na stromech jen jeden plást velikosti lidské dlaně. Je menší než naše včela medonosná. Hospodářsky se nevyužívá. Včela zlatá žije ve východní Asii, zejména v Indii. Je větší než včela medonosná. Dělnice dosahují velikosti až 18 mm, matka 23 mm. Staví si v korunách stromů jen jeden plást o ploše i více než 1m². Žije divoce.

Včela medonosná je v současné době díky převozům rozšířena na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, i když se původně vyskytovala pouze v Evropě, Asii a Africe. Vytváří celou řadu nižších taxonomických jednotek, subspécií, označovaných také jako plemena nebo také zoogeografické rasy. Plemena včely medonosné se dají rozdělit na skupinu plemen původem ze Středomoří, Blízkého východu a afrotropické oblasti. Původním plemenem na většině našeho území byla včela medonosná tmavá (Apis mellifera mellifera). Na jihu Moravy po Moravskou bránu poté včela medonosná kraňská (Apis mellifera carnica) ekotypu karpatského. V rámci těchto dvou plemen se vyskytovaly lokální populace s určitými odlišnostmi. Zejména po 2. světové válce se na naše území začaly importovat včely jiných plemen, zejména včely medonosné vlašské (Apis mellifera ligustica) a kraňské, alpského ekotypu. Vzájemný volným křížením následně docházelo k bastardizaci a rozpadu vlastností původního plemene včely medonosné tmavé. Výsledkem bylo zvýšení bodavosti včelstev a pokles výnosů medu. Od 60. a zejména 70. let 20. století se k nám trvale importují plemenné matky kraňského plemene převážně z Rakouska a Slovinska, které se v ČR rozchovávají. V současné době téměř výhradně je na našem území chováno kraňské plemeno, zejména nepůvodního alpského ekotypu.

2.2. Stručná bionomie včely medonosné

Včela medonosná si staví hnízdo ve formě několika svislých plástů v různých dutinách. V současné době je počet plástů i jejich rozměr určován člověkem, který včely chová v umělých dutinách - úlech. Včely vytvářejí základní biologickou jednotku – včelstvo, ve kterém se nacházejí tři typy jedinců. Obvykle jedna plnohodnotná samice – matka (královna), několik stovek až několik tisíc samců – trubců a několik desítek tisíc samic se zakrnělými pohlavními orgány – dělnic. Zatímco matka i dělnice jsou součástí včelstva po celý rok, trubci se ve včelstvu vyskytují obvykle jen v letním období. Matka (obr.1) dosahuje velikosti kolem 20 mm a vyvíjí se z oplozených vajíček obvykle na okrajích plástů ve velkých žaludovitých útvarech zvaných matečníky. Na obrázku matečník po vylíhnutí matky se zbytkem víčka (obr.2). Ze stejných vajíček se vyvíjejí i dělnice, ale v menších šestiúhelníkovitých buňkách ve středu plástů (obr.3). Zatímco mateří plod je krmen až do zavíčkování matečníku plnohodnotnou výživou – produktem hltanových žláz dělnic, tzv. mateří kašičkou, dělničí plod je plnohodnotně krmen jen v prvních třech dnech. Prostor a výživa tedy ovlivňují, zda se z oplozeného vajíčka vylíhne matka nebo dělnice. Dělnice dosahují velikosti 9 – 13 mm. Trubci se vyvíjejí z neoplozených vajíček zejména ve větších buňkách na okrajích plástů (obr.4). Dosahují velikosti 13 – 17 mm. Vývoj všech tří typů jedinců je obdobný. Po nakladení probíhá ve vajíčkách nejprve rýhování a po třech dnech se z vajíček vylíhnou larvičky, tedy plod (obr.5). Ty se během svého vývoje a růstu několikrát svlékají. Jejich vývoj probíhá nejprve v otevřených buňkách, kde jsou krmeny dělnicemi. Nejprve se larvy stáčejí a vyplňují spodinu buňky (stádium stočeného červa), poté se vzpřimují a v této fázi jsou buňky dělnicemi zavíčkovány (obr.6). K zavíčkování matečníků dochází po 5 dnech od vylíhnutí larvy, dělničí plod je zavíčkován po 6 dnech a trubčí po 7 dnech. V zavíčkovaných buňkách začne larva vytvářet zámotek a mění se v předkuklu (prepupa) a po svlečení v kuklu (pupa) (obr.7). Den před vylíhnutím se kukla opět svleče. Dospělá včela (imago) prokousne voskové víčko buňky a vybíhá ven. Celý vývoj od nakladení vajíčka po vylíhnutí trvá u včelí matky 16 dní, u dělnice 21 dní a u trubce 24 – 25 dní. Po vylíhnutí absolvuje matka orientační prolety, dospívá a v případě příznivých podmínek se na tzv. shromaždištích trubců spáří. Matka je obvykle oplodněna na celý život a úl už s výjimkou případného rojení dále neopouští. Matka žije obvykle 3 – 5 let. Nejvýkonnější jsou matky 1 - 2leté. Během roku začíná matka v našich podmínkách klást vajíčka koncem ledna nebo začátkem února. Nejprve klade jen několik desítek vajíček denně. Kladení vrcholí v květnu až červnu, kdy může matka naklást až 2 500 vajíček za den. Obvykle v září přestává matka klást. Poslední plod vybíhá během měsíce října. Dělnice prodělává po vylíhnutí další vývoj, přičemž plní ve včelstvu určité funkce. To, kterou funkci dělnice plní, je v podstatě závislé na tom, které žlázy se jí právě rozvíjejí nebo zaprahují. V prvních třech dnech po vylíhnutí čistí mladá včela (mladuška) buňky a plní funkci tzv. čističky. Od 4. dne začíná krmit starší plod smíšenou potravou z medu, pylu, vody a malého množství mateří kašičky, která se začíná tvořit v hltanových žlázách a plní funkci krmičky. Na šestý den, jakmile se plně rozvinou hltanové žlázy, se stává mladuška kojičkou, krmí nejmladší dělničí a trubčí plod, mateří plod a případně matku. Kolem 12. dne hltanové žlázy zaprahují, rozvíjejí se voskotvorné žlázy umístěné na pravé a levé přední straně ventrálních částí 3. – 6. článku zadečku (obr.8). Včela se stává mezi 12. - 18. dnem stavitelkou. Staví včelí dílo, zavíčkovává voskem plodové buňky a buňky se zásobami. V tomto období se může mladuška podílet na ukládání zásob jako tzv. konzervátorka. Kolem 18. dne se mladuška stahuje k česnu, stává se strážkyní česna, vykoná několik orientačních proletů a na 21. den se stává létavkou. V období vydatné snůšky však mohou vyletovat i mladší včely, velká část mladušek pak plní funkci konzervátorek. Je zde tedy určitá plasticita v plnění úloh ve včelstvu podle aktuálních potřeb. V období maximální činnosti žije dělnice jen asi 30 – 40 dní od vylíhnutí. Brzy se upracuje a hyne. Dělnice, které se líhnou na podzim a žijí celou zimu pak mohou žít až 8 – 9 měsíců.

2.3. Stručná anatomie a fyziologie včely medonosné

Tělo (corpus) včely medonosné se skládá ze tří základních částí – hlavy, hrudi a zadečku. Oporu těla tvoří zevní chitinový krunýř nazývaný též vnější kostra (obr.9).

Hlava (caput) je tvořena chitinovým obalem (cranium), jenž je vyztužen několika chitinovými sponami a vytváří ochranu pro mozek a žlázy umístěné v hlavě. Na hlavě jsou také umístěny důležité smyslové orgány. Nápadný je především pár složených očí (oculi compositi), kterými včela vidí do dálky. Vidění na blízkou vzdálenost včele umožňují 3 jednoduchá temenní očka (ocelli). Párová tykadla (antennae) se skládají z dutých chitinových článků a jsou na nich umístěna smyslová ústrojí čichu a hmatu. Na hlavě je také umístěno ústní ústrojí včely, které se skládá z horního pysku, kusadel a sosáku. Horní pysk (labrum) je plochá destička kryjící bázi párových kusadel (mandibulae), která jsou kloubně napojena na líce a čelní štítek. Kusadla vybíhají v dlátovitou kousací plochu a v podstatě ohraničují se svrchní strany ústní otvor. Matka, dělnice a trubci používají kusadla k odkousání voskových víček při vybíhání z buňky, dělnice je pak používají k různým kousacím úkonům. Sosák (proboscis) je tvořen čelistmi (maxillae) a spodním pyskem (labium) a slouží jako ústrojí lízavě savé. Sosák vytváří rourku, ve které se pohybuje nepárový jazýček (glossa) zakončený lžičkou (obr.10), (obr.11), (obr.12).

Hruď (thorax) se skládá ze tří hrudních článků - předohrudi (prothorax), středohrudi (mesothorax) a zadohrudi (metathorax), ke kterým se přikládá vzadu ještě další článek, tzv. krycí (bedro, propodeum), který patří vývojově k zadečku. Každý hrudní článek je tvořen částí dorsální (tergit, notum) a ventrální (sternit), které jsou spojeny částí boční (pleura). K hrudi jsou kloubně připojeny orgány pohybu – 3 páry nohou a 2 páry křídel. Z každého hrudního článku odstupuje jeden pár nohou, křídla odstupují ze středohrudi a zadohrudi. Kostra nohou se skládá z chitinových článků, které do sebe zapadají. Z hrudních článků vystupuje kyčel (coxa), následuje příkyčlí (trochanter), stehno (femur), holeň (tibia), pata (metatarsus) a čtyři články chodidla (tarsus), z nichž poslední je zakončen dvěma drápky. Nohy včel plní kromě lokomoční funkce i funkce další. Půlkruhovitý žlábek s chitinovými tuhými chlupy na proximálním konci paty prvního páru nohou spolu s plochou ostruhou na holeni téhož páru slouží k čištění tykadel. Druhý pár nohou dělnic je na holeni vybaven dlouhým trnem, který slouží k vypichování rouskovaného pylu z košíčku, který se vytváří ve formě prohlubně na vnější straně holeně třetího páru. Prohlubeň je vybavena jediným trnem, kolem něhož se začne nabalovat pyl. Vnitřní strany pat všech párů nohou dělnic jsou vybaveny tzv. kartáčky, na nichž se zachycuje pyl, který dělnice později ukládají do košíčků. Pohyb nohou ovládají svaly, které se nacházejí přímo uvnitř některých článků. V holeních všech párů nohou se nachází tzv. strunkový orgán (sensillae chordotonales), který je považován za smyslové ústrojí sluchu a rovnováhy. Blanitá křídla včely nejsou končetiny, ale jen vychlípeniny pokožky, do nichž ve stádiu kukly pronikly vzdušnice, nervy a kolem nichž proudí do křídel i hemolymfa. Vzdušnice tvoří výztuž křídel a zároveň jejich typickou žilnatinu. Křídla jsou podélnými a příčnými žilkami rozdělena do charakteristických políček. Morfologie těchto políček je možné využít při určování příslušnosti včel k jednotlivým plemenům. Zadní pár křídel je na předním okraji vybaven háčky, které se při letu zaklesnou do žlábku na zadním okraji předního páru. Tím je zajištěna koordinace pohybu obou párů křídel. V klidu není přední a zadní pár křídel spojen. Křídla jsou uváděna do pohybu létacími svaly, které vyplňují téměř celou hruď. Kmitání křídel je velmi rychlé (11 až 12 tisíc za minutu) (obr.13).

Zadeček (abdomen) se skládá u matky a dělnice ze šesti a u trubce z osmi článků. Dorzální část osmého článku trubce je přeměněna ve dva kladívkovité útvary, které doplňují vyztužení pohlavního otvoru. U dělnice a matky z posledního článku vystupuje žihadlo, které vzniklo metamorfózou 7. a 8. článku. Zadečkové články se skládají z dorsální části (tergit) a ventrální části (sternit), které jsou mezi sebou spojeny tenkými blanami. Spojení mezi jednotlivými články zajišťují tzv. intersegmentální blány (membranae intersegmentales). Spojení je poměrně volné a umožňuje velké roztažení zadečku.

Trávicí soustava. Slouží k přijímání potravy, k jejímu přenášení a zpracování a rovněž k vylučování nestrávených zbytků potravy, popřípadě k jejich hromadění v době, kdy včely nelétají. Začíná ústním otvorem umístěným na spodině hlavy, který vede přímo do hltanu. Ústa jsou opatřena kusadly a sosákem. Vlastní trávicí soustava se skládá se ze tří částí. První část, tvz. stomodeum zahrnuje hltan (pharynx), jícen (oesophagus) a medný váček neboli volátko (ingluvies). Do hltanu vyúsťují hltanové žlázy. Medný váček slouží jako rezervoár potravy, slouží také k přenášení nektaru a vody. V medném váčku začíná přeměna na med za účasti invertázy hltanové žlázy. Obsah medného váčku může včela zpětně vyvrhovat. Druhá část trávicí trubice (mesenteron) je vlastně žaludkem, ve kterém jsou za účasti proteolytických enzymů tráveny bílkoviny. Žaludek má podobu protáhlého, ohnutého a na povrchu příčně zřaseného váčku. Od medného volátka je žaludek oddělen česlem (valvula cardiaca), které brání pronikání obsahu žaludku zpět. Další částí trávicí trubice je zadní střevo, tzv. proctodeum. Je odděleno od žaludku pylorickou chlopní (valvula pylorica). Za tou je velmi krátký vrátník (pylorus), na který navazuje tenké střevo (ileum). V oblasti pyloru ústí do trávicí trubice Malpighiovy žlázy nebo také trubice (vasa Malpighii). Představují exkretorický orgán včel. Jedná se o shluk asi 150 jemných trubiček dosahujících délky až 20 mm, které plavou v hemolymfě a odvádějí škodliviny do střeva. Tenké střevo přechází ve výkalový vak, který představuje přední část konečníku (rectum) a je schopen velkého rozšíření a ve kterém se hromadí výkaly během zimního období. Přeplnění výkalového vaku bez možnosti jeho vyprázdnění mimo úl vede ke kálení včel v úle. Na povrchu přední části výkalového vaku se ve formě šesti proužků dlouhých 1,0 až 1,5 mm nacházejí konečníkové žlázy (glandulae rectales), jejichž sekret brzdí rozvoj hnilobných bakterií přítomných ve výkalovém vaku. Celá trávicí soustava je zakončena análním otvorem (obr.14).

Dýchací soustava. Je vzdušnicová. Vzdušnice (tracheae) jsou trubice, které se složitě větví až na jemné průdušinky (bronchioli respiratorii), které opřádají vnitřní orgány a takto k nim přivádějí kyslík a odvádějí oxid uhličitý. Větší vzdušnice jsou vyztuženy chitinovou a do spirály stočenou intimou. Součástí dýchací soustavy jsou také průduchy (spiraculi, stigmata) a vzdušné vaky (cellae). Včelí larva má 10 párů průduchů. Rovněž včela má 10 párů průduchů, 3 páry hrudních a 7 párů zadečkových. První pár je umístěn ve spojovací blance prosterna a mesosterna. Průduchy prvního páru jsou největší a jsou opatřeny hustými chloupky. Druhý, nejmenší pár vyúsťuje v horním rozštěpu švu mesosterna a metasterna, třetí pak po stranách tergitu čtvrtého krycího článku. Průduchy na zadečku vyúsťují na zadečkových tergitech. Poslední pár je dobře viditelný jen u trubců, u matek a dělnic se nachází na spirakulární destičce žihadlového aparátu. Zadečkové průduchy vedou do malé předsíňky (atrium) pokryté jemnými chloupky. Na předsíň navazují vzdušnice, které vedou vzduch do vzdušných vaků. Mezi předsíňkou a vzdušnicí se nachází příklopka s otvíračem a zavíračem. Ze vzdušných vaků pak vede vzdušnicová soustava, která přivádí vzduch ke tkáním. Vzdušné vaky jsou párové a nacházejí se jak v hlavě, tak v hrudi i zadečku. Dýchání včely podle současných představ probíhá tak, že včela vdechuje vzduch rozšířením zadečku a otevřením zadečkových průduchů. Stažením zadečku po uzavření stigmat je vzduch vháněn do hrudních a hlavových vzdušných vaků. Využitý vzduch se potom vrací k prvnímu hrudnímu průduchu a je vydechován ven. V klidu vdechne včela asi 100krát za minutu, včela větrající na česně až 220krát za minutu.

Cévní soustava. Cévní soustava včely je otevřená. V této cévní soustavě proudí tzv. hemolymfa, která nemá za úkol přinášet ke tkáním kyslík. Obsahuje tzv. hemocyty, mezi nimiž převažují leukocyty mající fagocytární schopnost. Neobsahuje buněčné elementy s krevním barvivem. Hemolymfa přináší tkáním živiny a současně odvádí metabolity. Cirkulaci hemolymfy zajišťuje tzv. propulzativní orgán. Jedná se vlastně o cévu, která začíná slepě v pátém zadečkovém článku. Probíhá kraniálním směrem uprostřed pod tergity zadečkových článků přes hruď do hlavy, kde volně končí. Za vlastní „srdce“, je považována zadečková část cévy. Ta vytváří 5 komor, které jsou od sebe odděleny chlopněmi a jsou vybaveny postranními štěrbinovitými otvory rovněž s chlopněmi, kterými je hemolymfa nasávána. Pulzací „srdce“ je pak hemolymfa vytlačována do aorty, která probíhá přes hruď až do hlavy (obr.15).

Nervová soustava včel je gangliová. Centrální nervový systém vytváří několik ganglií, z nichž největší a nejsložitější je tzv. nadjícnové ganglion, tedy vlastní mozek. V hlavě se ještě nachází podjícnové ganglion inervující kusadla. V hrudi jsou pak dvě ganglia, v zadečku je ganglií 5. Periferní nervstvo vytváří soubor smíšených nervových drah. U hmyzu je vyvinuta i soustava sympatického nervstva, která je složena ze samostatných uzlin a vodivých drah. Má úzkou souvislost s nervovým ústředím, neboť je ve spojení s nervem vycházejícím ze zadní části mozku. Velmi úzce souvisejí s nervovou soustavou i smyslové orgány včel. Smyslové buňky nejen přijímají vzruchy, ale vedou je až k centrální nervové soustavě. Základem smyslových orgánů je tzv. sensillum, které je tvořeno jednou nebo více smyslovými buňkami (obr.16).

Žlázová soustava. Je důležitá jak pro jedince, tak pro včelstvo. U všech tří typů jedinců ve včelstvu není jednotně vyvinuta. Hltanová žláza (glandula pharyngealis) je párová žláza umístěná v hlavě. Dokonale vyvinutá je především u tzv. kojiček (viz výše). Vyúsťuje v hltanu a její sekret je využíván ke krmení mladšího plodu, mateřího plodu a matky. Kusadlová žláza (glandula mandibularis) je párová žláza, která je nejlépe vyvinutá u matky a o něco méně u dělnic. U trubců je rudimentární. Vyúsťuje na bázi kusadel. Její sekret u matek se nazývá „mateřská látka“. Je to vlastně feromon matky, který je silným sexuálním atraktantem a pomáhá trubcům vyhledat matku během snubních proletů. Tato látka informuje včely o přítomnosti matky ve včelstvu. Současně brzdí pohlavní a rozmnožovací pud dělnic. Dělnice využívají sekretu kusadlové žlázy při stavbě plástů k rozpouštění vosku a k rozpouštění propolisu při jeho zpracování. Pysková (slinná) žláza (glandula labialis) vyúsťuje na spodním pysku těsně pod kořenem jazýčku a je vyvinuta u dělnic, matky i trubců. Její sekret slouží k navlhčování jazýčku a navlhčování tuhé potravy. Konečníkové žlázy (glandulae rectales) se nacházejí po obvodu výkalového vaku a jejich sekret brzdí kvašení zbytků potravy ve výkalovém vaku. Voskotvorné žlázy se nacházejí na zadečku a jsou vyvinuty jen u dělnic. Jejich sekretu využívají včely především ke stavbě díla (viz výše). Vonná žláza (glandula nassonovi) je vyvinuta rovněž jen u dělnic. Nachází se v přední části posledního tergitu zadečku jako bílý proužek nebo také tzv. bílé políčko. Sekret pomáhá včelám se orientovat při hledání potravy, při návratu do úlu a při zjišťování příslušnosti ke včelstvu. Vůně každého včelstva je specifická. Jedová žláza se nachází v zadečku a je vyvinuta u matky a dělnic. Má tvar trubičky, která je u dělnic dlouhá až 25 mm a která se rozvětvuje ve dvě ramena stočená do klubíčka. Před vyústěním do žihadla se trubička rozšiřuje v jedový váček. Sekret jedové žlázy slouží dělnicím k obraně včelstva a matce při kladení vajíček k jejich přilepování na dno buněk. Dufourova žláza se podobně jako jedová žláza připojuje k žihadlovému aparátu. Vyúsťuje v blízkosti pochvy a její sekret usnadňuje kladení vajíček. Koževnikovovy žlázy jsou součástí žihadla. Sekret ulehčuje pohyb žihadla a pravděpodobně signalizuje i nebezpečí.

Pohlavní soustava. Samičí pohlavní orgány jsou dokonale vyvinuty jen u matky, zatímco u dělnic jsou zakrnělé. Pohlavní orgány matky se skládají z vaječníků, vejcovodů, pochvy, pohlavního vývodu, semenného váčku a kladélka (žihadla). Vaječníky (ovaria) jsou párové žlázy hruškovitého tvaru dlouhé 5 – 6 mm a skládající se z vaječných rourek (ovariolae). V každém vaječníku je 130 – 200 rourek. Vaječníky jsou uložené v zadečku a zabírají jeho velkou část. Vaječné rourky každého vaječníku ústí do vejcovodu (oviductus). Vejcovody se spojují do jednoho vývodu – pochvy (vagina). Ta vytváří po bocích předsíňky, do kterých se při páření zaklesne kopulační orgán trubce. V dorsální části do pochvy vyúsťuje semenný váček (receptaculum seminis), který dosahuje obvykle průměru 1,5 – 1,8 mm a ve kterém jsou uloženy spermie, které slouží po spáření ke kladení oplozených vajíček po dobu 4 – 5 let. Vlastní pohlavní vývod (gonopor) se nachází mezi žihadlem (kladélkem) a posledním sternitem zadečku. Vajíčko (ovum) má tvar tyčinky se zaoblenými konci, na hlavovém konci je širší. Délka vajíčka se pohybuje okolo 1,6 mm, šířka mezi 0,3 – 0,4 mm. Hmotnost vajíčka je 0,10 – 0,15 mg. Vaječníky dělnic jsou dlouhé jen asi 3 mm a leží pod 2. 3. a 4. tergitem po stranách zadečku. Ovariol je jen 1 – 20. Vajíčka se vůbec nemusejí vyvíjet. Za určitých situací (např. osiření včelstva) mohou dělnice, tzv. trubčice, klást vajíčka. Nemohou se však pářit, protože nemají vyvinutu pářicí schránku, chybí jim i semenný váček. Kladou vajíčka neoplozená, ze kterých se partenogeneticky vyvíjejí trubci. Samčí pohlavní orgány se nacházejí v zadečku trubců. Tvoří je pohlavní a hlenové žlázy, chámovod, chámojem, chámomet a kopulační orgán. Varlata (testes) se nacházejí v zadečku pod 3. až 6. tergitem. Jsou ledvinovitá a dlouhá až 5 mm. Skládají se ze semenných rourek (folliculi), kterých je okolo 200. Ty ústí do nálevkovitě rozšířeného chámovodu (vas deferens). Chámovody vytvářejí několik závitů a vakovitou rozšířeninu - chámojem (vesica seminalis). Chámojemy se před zakončením zužují a připojují se na hlenové žlázy (glandulae mucosae). Vývody hlenových žláz se spojují a pokračují společným chámometem neboli vystřikovacím kanálkem (ductus ejaculatorius), na který navazuje vlastní složitý kopulační orgán (penis, endophallus), jehož jednotlivé části se po vydráždění vyhrnují z pohlavního otvoru, který se nachází pod análním otvorem. Po vychlípení penisu naplněného hemolymfou trubec hyne bez ohledu na to, jestli se pářil nebo ne. Spermie se skládá z hlavičky, krčku a bičíku a dosahuje délky i více než 0,25 mm. Tvorba spermií probíhá během larválního a pupálního vývoje. Z varlat odcházejí spermie do chámojemu, kde jsou až do ejakulace. Ke spáření s matkou dochází za letu na shromaždištích trubců (obr.17), (obr.18), (obr.19), (obr.20).

Schématický obrázek (sch.1), (sch.2)

2.4. Význam chovu včel

Hodnocení významu včel a jejich chovu se s vývojem lidské společnosti významně měnilo. Prvotní význam pro člověka představovaly včelí produkty, a to především med a vosk. V současné době je (přes neoddiskutovatelný význam včelích produktů) velmi ceněna především opylovací činnost včel. Odhaduje se, že v našich podmínkách se včela medonosná podílí na opylování entomofilních rostlin až z 95 %. Zbylých 5 % pak připadá především na různé druhy samotářských včel (těch u nás žije zhruba 600 druhů), čmeláky (asi 30 druhů) a případně jiné druhy hmyzu. Zde je třeba zdůraznit, že se nejedná jen o opylování kulturních entomofilních rostlin, ale také o divokou entomofilní zeleň, u které nejde o zvyšování výnosů, ale především o její udržení v přírodě. Opylovací činnost včel má tedy nejen význam hospodářský, ale také ekologický. Ekologický význam včel je ovšem možné vidět ve dvou rovinách. Kromě již zmíněného významu pro opylování entomofilních rostlin je včela medonosná významným indikátorovým organismem pro hodnocení stavu životního prostředí. Včelařství má i závažný sociální význam. Kromě toho, že pro určitou skupinu lidí představuje obživu, pro mnoho lidí představuje významnou zájmovou činnost, významné využití volného času. Významné je i výchovné působení na mladou začínající generaci včelařů. Bohužel, aktivně se u nás v současné době včelařství věnují především starší lidé. Naprostá většina našich včelařů jsou členové Českého svazu včelařů (ČSV, o.s.). Podle údajů ČSV je průměrný věk členů ČSV vyšší než 58 roků. Tato nepříznivá věková struktura se promítá do počtu včelařů i do počtu včelstev. Počet včelařů je asi 48 000, počet včelstev v posledních letech osciluje kolem 500 000. Za počet, který by dostačoval pro opylení entomofilních rostlin na území České republiky bylo považováno 800 000 včelstev. V posledních letech se však začíná podíl včelařů mladších padesáti let pozvolna zvyšovat. Včelařů přibývá i ve věkové skupině do třiceti let. Je otázkou zda počet včelstev, který se v osmdesátých letech uváděl jako nutný pro optimální opylení plodin, je v dnešní době relevantní. Dnes stále více včelařů totiž chová silná včelstva v nástavkových úlech. Takováto včelstva dosahují i trojnásobné síly ve srovnání s původními včelstvy v tradičních dvouprostorových úlech. Odhaduje se, že tato silná včelstva jsou schopna minimálně dvojnásobného výkonu při opylování než původní slabší včelstva. Navíc Česká republika patří mezi země s nejvyšší hustotou včelstev v porovnání s evropskými i mimoevropskými státy.

2.5. Stručná charakteristika včelích produktů

Mezi základní včelí produkty patří med, vosk, mateří kašička, propolis, včelí jed a pyl.

Med. Tradičním a dosud asi nejdůležitějším produktem je med, který včely ukládají do plástů (obr.21). Využívá se především jako mimořádně cenná poživatina i potravina. Med můžeme definovat různým způsobem. Klasická definice medu zní: „Med je zahuštěný vodný roztok převážně jednoduchých cukrů, obohacený o důležité biologicky aktivní látky rostlinného i živočišného původu, který včely vyrábějí z nektaru rostlin a medovice.“ Poslední definice medu uvedená ve vyhlášce MZe č. 76/2003 Sb., kterou se stanoví požadavky pro přírodní sladidla, med, cukrovinky, kakaový prášek a směsi kakaa s cukrem, čokoládu a čokoládové bonbony zní: „Potravina přírodního sacharidového charakteru, složená převážně z glukózy, fruktózy, organických kyselin, enzymů a pevných částic zachycených při sběru sladkých šťáv květů rostlin (nektar), výměšků hmyzu na povrchu rostlin (medovice), nebo na živých částech rostlin včelami (Apis mellifera), které sbírají, přetvářejí, kombinují se svými specifickými látkami, uskladňují a nechávají dehydratovat a zrát v plástech.“ Včelí med obsahuje obvykle 35 – 40 % fruktózy, 30 – 35 % glukózy, 1 – 4 % sacharózy, 15 – 18 % vody (naše národní legislativa připouští nejvíce 20 %, pro vřesové medy 23 %). Medovicové medy obsahují více minerálních látek (1 %) než medy květové, což se projevuje vyšší elektrickou vodivostí. Důležitým ukazatelem čerstvosti medu, ale především tepelné zátěže medu a tím i porušení komplexu termolabilních biologicky aktivních látek v medu, je koncentrace hydroxymethylfurfuralu (HMF). U čerstvého neporušeného medu je tato koncentrace do 5 mg . kg^-1. Podle naší legislativy by se měla pohybovat pod 40 mg . kg^-1. Osmotické poměry v medu spolu s dalšími látkami, tzv. inhibiny, brání rozmnožování mikroorganismů. Při snížení obsahu sušiny pod 60 % jsou schopné růstu osmofilní kvasinky. Produkce medu v České republice podléhá určitým výkyvům. V jednotlivých letech se pohybuje mezi 6 000 – 9 000 tun. Např. v roce 2010 to bylo 7 455 tun, což představuje průměrný výnos na včelstvo přes 14 kg. Produkce medu na včelstvo je závislá nejen na snůškových poměrech, ale i na způsobu včelaření a využití potenciálu včelstva například použitím nástavkových úlů. Při stacionárním způsobu je možné získat od včelstva obvykle 5 – 10 kg medu, při mobilním způsobu včelaření pak i několik desítek kilogramů medu za rok. Spotřeba medu v ČR se v posledních letech pohybovala zhruba mezi 5 700 – 7 000 tunami, což představuje průměrnou spotřebu na obyvatele mezi 0,5 - 0,7 kg. Část produkce velmi kvalitního medu je každoročně vyvezena, určité množství (i méně kvalitního medu) je naopak každoročně importováno. Český med konkuruje na světových trzích především svojí kvalitou. Některé dovezené medy mohou mít nižší kvalitu a u nás slouží především ke zpracování do výrobků.

Nejčastějším způsobem získávání medu z plástů je jejich odvíčkování, kdy se mechanicky zbaví zavíčkované včelí dílo voskových víček a následně se plásty vytočí v medometu (obr.22).

Včelí vosk. Je produktem voskotvorných žláz dělnic. Z vosku staví včely svoje dílo (obr.23), zavíčkovávají plodové buňky a buňky se zásobami. Produkční potenciál vosku na včelstvo je za jeden rok asi 1 kg. V současné době se však tento potenciál nevyužívá, poněvadž většina včelařů vkládá při obnově díla do úlů mezistěny z včelího vosku, na které včely vystavují již jen buňky. Průměrný výnos vosku na včelstvo se v jednotlivých létech pohybuje mezi 0,2 – 0,3 kg. Celková produkce se pak pohybuje okolo 160 tun. Většina vykoupeného vosku se vrací zpátky do včelařství ve formě mezistěn. Včelí vosk se dále využívá ve farmaceutickém průmyslu, kosmetice, elektrotechnice, galvanoplastice, papírenství, restaurátorství, stomatologii a přípravě histologických preparátů. Z historického hlediska byl včelí vosk důležitou surovinou pro výrobu svíček. Tuto úlohu však převzaly produkty petrochemického průmyslu.

Mateří kašička. Sekret hltanových žláz dělnic určený pro výživu plodu a matky, který dělnice ve větším množství ukládají do matečníků. Mateří kašička obsahuje 60 – 70% vody, bílkoviny s enzymatickým účinkem, cukry, tuky, vitamíny, minerální látky, látky hormonální povahy. Důležitou úlohu ve stabilizaci mateří kašičky má kyselina 10-hydroxy-2-decénová. Bylo zjištěno, že mateří kašička má antimikrobiální, antimykotické, antiflogistické, antisklerotické a regenerační účinky. Toho se využívá při jejím uplatnění v různých produktech farmaceutického, kosmetického a potravinářského průmyslu.

Propolis. Včelí tmel. Je to především směs rostlinných pryskyřic (asi 50%), včelího vosku (do 30%) a balzámů a éterických olejů (do 10%), kterou včely zpracovávají pomocí výměšků svých žláz. Obsahuje určitý podíl organických nečistot. Suroviny na tvorbu propolisu sbírají včely na různých rostlinách vylučujících pryskyřičnaté látky. Proto je jeho složení značně proměnlivé. V propolisu z některých oblastí mohou být dokonce obsaženy některé nežádoucí látky, např. dehet. Včely propolis používají k tmelení skulin, fixaci rámků, leštění buněk a potahování stěn a předmětů (např. těl uhynulých živočichů) v úle. Propolis se získává seškrabem. Za tímto účelem se mohou do úlu vkládat i různé předměty k zatmelení. Od jednoho včelstva se dá získat i více než 100 g. Výkup propolisu se v ČR v minulých letech pohyboval ve stovkách kilogramů. Propolis má antibakteriální, fungicidní, místně anestetické, antiflogistické a epitelizační účinky. Používá se v lidovém léčitelství (ve formě lihového roztoku). Používá se rovněž při výrobě hudebních nástrojů a restaurátorství.

Včelí jed. Sekret jedové žlázy dělnic a matky. Je to bezbarvá kapalina charakteristické vůně a kyselé chuti. Obsahuje biologicky aktivní látky. Až 50% sušiny tvoří polypeptid mellitin, který snížením povrchového napětí narušuje buněčné membrány např. erytrocytů a leukocytů. Stimuluje také syntézu prostaglandinů. Včelí jed obsahuje rovněž enzymy, např. fosfolipázu A i B, které se rovněž podílejí na rozrušování membrán. Dalším významným enzymem včelího jedu je hyaluronidáza. Z nízkomolekulárních látek obsahuje včelí jed histamin, dopamin a noradrenalin. Jed využívají dělnice k obraně. Včelí jed se získává extrakcí z jedového váčku dělnic z utracených včelstev nebo vytržených žihadel s jedovým váčkem. Podstatou druhé metody je vydráždění včely elektrickým proudem k bodnutí žihadla do podložky (gumové pleny) umístěné na letáku. Včelí jed působí u člověka zarudnutí pokožky, otok, bolest, snížení krevního tlaku, ve vyšších dávkách ovlivňuje i dýchání a nervový systém. U lidí alergických na včelí jed může dojít i k závažným celkovým příznakům včetně bezvědomí, poruch dýchání a případně i smrti. Produkty farmaceutického průmyslu připravené ze včelího jedu se používají především v revmatologii, imunologii a alergologii.

Pyl. Pyl jsou samčí pohlavní buňky vyšších rostlin, které včely sbírají na květech, rouskují na zadním páru nohou a nosí do úlu jako svou základní nepostradatelnou potravu. Pylová zrna dosahují velikosti několika desítek mikrometrů a jejich morfologie je pro jednotlivé druhy rostlin typická. Určité množství pylu se dostává i do medu. Na základě tzv. pylové analýzy, tedy určení pylových zrn, je možné určit původ medu (obr.24). Pyl představuje pro včely především zdroj bílkovin, i když obsahuje ještě další významné látky. Pyl se získává především pomocí pylochytů – mřížek, kterými musí dělnice prolézt a na kterých se zachycuje rouskový pyl (obr.25). Čerstvý pyl obsahuje až 20% vody. Převážnou část sušiny (50%) tvoří zpravidla glycidy, především polysacharidy škrob a callóza (ta je pro pyl typická), ale i monosacharidy a disacharidy. Do 10% tvoří sušinu pylu lipidy, steroly a mastné kyseliny. Bílkoviny tvoří asi třetinu sušiny pylu. Jsou představovány enzymy i volnými aminokyselinami. Z nich převažuje prolin. Dále pyl obsahuje minerální látky, vitamíny, flavonoidní a karotenoidní barviva, růstové látky, látky s antibiotickým účinkem. Využívá se v medicíně, kosmetice, potravinářském průmyslu.

2.6. Odhad výnosů včelařství a ztrát nemocemi včel

Uplatnění včely medonosné ve všech jejich významech je ovlivněno také zdravotním stavem včelstev. Ne všechny výnosy z chovu včel je možné ekonomicky vyčíslit. Jen výnosy medu však představují (vyčísleno v cenách zemědělských výrobců) v jednotlivých létech až půl miliardy korun. Výnosy opylením se pak odhadují zhruba na 3 miliardy ročně. Význam zdravotního stavu včel a především význam péče o zdraví včel pak vynikne, když si představíme, že ztráty v důsledku chorob a chorobných stavů se odhadují na 1,5 násobek výnosu z produkce medu a představují tedy ročně několik set miliónů korun. Tyto ztráty zahrnují ztráty včelstev úhynem nebo utracením v důsledku protinákazových opatření, náklady na léčbu a eradikaci chorob, ztráty na produktech a ztráty na opylování hospodářsky významných entomofilních rostlin.

Zdravotní stav včel má významný dopad na ekosystémy, ekonomiku, zdravotní nezávadnost včelích produktů i sociální oblast.

3. Faktory ovlivňující zdravotní stav včel

Zdravotní stav včel je ovlivňován celou řadou vnějších a vnitřních faktorů. Často rozhodující vliv má stav životního prostředí včel daný nejen celou řadou fyzikálních a chemických faktorů, ale také faktorů biotických. Jejich působení významně ovlivňuje celkový stav včelího organismu a tím i celého včelstva. Tyto faktory ovlivňují i uplatnění různých včelích patogenů. Zdravotní stav včelstev ovlivňuje i soubor morfo-fyziologických faktorů komplexně označovaný jako stav včelího organismu. Zdravotní stav včel je rovněž ovlivňován chovatelskými metodami a postupy a v neposlední řadě i metodami diagnostiky, terapie, prevence a tlumení chorob a chorobných stavů včel. Uvedené vlivy působí na zdravotní stav včelstva komplexně a mezi jednotlivými vlivy často existuje vzájemná provázanost.

3.1. Vlivy fyzikální a chemické

Mezi významné fyzikální a chemické faktory ovlivňující nejen rozvoj, ale také zdravotní stav včelstev, patří celá řada makroklimatických ukazatelů, jako je průměrná roční teplota, obvyklá teplota v určitých ročních obdobích, srážkové poměry, relativní vzdušná vlhkost, nadmořská výška, směr převládajících větrů apod. Hodnoty uvedených faktorů mohou do značné míry omezovat nebo na druhé straně podporovat výlet včel z úlů, mohou ovlivňovat výskyt různých druhů rostlin jako zdrojů včelí pastvy. Mohou však přímo ovlivňovat i výskyt některých chorob nebo chorobných stavů. Například často běžné výrazné ochlazení v měsíci květnu může vést k nachlazení včelího plodu, umístění úlů v lokalitách s vysokou relativní vlhkostí podporuje rozvoj mykotických onemocnění včelího plodu i dospělých včel. Makroklimatické ukazatele totiž mohou do určité míry ovlivňovat i mikroklimatické ukazatele v úlu. Na jejich hodnotách se však ještě podílí umístění úlů na prosluněných nebo naopak zastíněných místech, vlastní konstrukce úlu (izolace stěn, odvětrání úlu česnem nebo dalšími otvory, proudění vzduchu mezi rámky) a činnost včelstva (např. ochlazování úlového prostoru odpařováním vody). Velice důležitým faktorem ovlivňujícím především makro a mikroklimatické ukazatele je konfigurace terénu, v němž je stanoviště včelstev umístěno. Stanoviště by mělo být chráněno před prudkými nárazy větru, má být umístěno na suchých místech, ne v blízkosti velkých vodních ploch, které zvyšují relativní vlhkost. Vhodné je umístění úlů na rovných pozemcích v ovocném sadu, na lesních mýtinách, na okrajích lesů. V okruhu 2 kilometrů by měl být dostatek včelí pastvy. Česna úlů by měla být orientována jižními směry. Stanoviště včelstev by neměla být umístěna v blízkosti velkých urbanistických, průmyslových, dopravních a zemědělských celků a objektů. Zde hrozí především znečištění prostředí v důsledku exhalátů, spadů a chemizace. Vzrůstá nebezpečí různých otrav. V blízkosti dálnic mohou být letící včely strhávány projíždějícími vozidly k zemi. V evropských velkoměstech však v posledních několika letech počty včelstev narůstají. Je to dáno především dobrými snůškovými podmínkami městských zahrad, parků a alejí, které poskytují rozmanitou snůšku. I v rámci ČR např. Praha patří mezi nejlepší snůškové lokality u nás, s výnosy včelstev i kolem 100 kg medu ročně. I přes možné větší zatížení znečištěným prostředím se nezdá, že by včelstva ve velkých aglomeracích v rámci Evropy ve městech strádala, spíše naopak. Z hlediska otrav či jiného toxického působení agrochemikálií u včelstev v zemědělské krajině, se chov včel ve městech zdá dokonce vhodnější. Uvedené fyzikálně chemické faktory působí přímo nebo zprostředkovaně přes faktory biotické.

3.2. Faktory biotické

V životním prostředí včel se vyskytují různé druhy organismů, které mohou mít významný podíl na vzplanutí a šíření chorob včel nebo na výskytu různých chorobných stavů včel. Důležitým biotickým faktorem je přítomnost původců chorob včel v jejich životním prostředí. Možnost vzplanutí onemocnění je závislá i na dalších faktorech prostředí, stavu včelího organismu a vlastnostech původce. Mezi důležité vlastnosti původců chorob včel patří jejich schopnost přežívání v prostředí. Čím je původce odolnější proti vnějším vlivům, tím stoupá nebezpečí dlouhodobého zamoření a opakovaného výskytu choroby. Důležitá je i jeho případná odolnost vůči dezinfekčním prostředkům. Typickým příkladem takového onemocnění je mor včelího plodu. Původce je sporogenní a spóry mohou přežívat v půdě i včelařském vybavení mnoho desítek let. Jsou velmi odolné vůči nízkým i vysokým teplotám i dezinfekčním prostředkům. Velmi důležitou vlastností mnoha původců chorob včel je jejich schopnost vyvolat onemocnění jen u určité věkové kategorie. Tak se vyskytují například choroby postihující jen včelí plod (např. mor včelího plodu, hniloba včelího plodu) nebo naopak jen již vylíhlé včely (např. roztočíková nákaza). Jiné choroby se uplatňují jak u plodu, tak u dospělých včel (např. varroáza včel). Výskyt některých chorob může být vázán na pohlaví. Melanóza a braulóza postihují především matku, i když se obě choroby mohou vyskytnout i u dělnic. Důležitou vlastností původců chorob je jejich virulence a patogenita, která může být u různých kmenů jednoho druhu původce značně rozdílná. Mezi významné biotické faktory patří rezervoáry a přenašeči původců chorob. Tyto úlohy většinou plní jiné druhy hmyzu. Jako rezervoáry však mohou sloužit i divoce žijící včelstva nebo včelstva spatně ošetřovaná. Jako biotické faktory se uplatňují také další organismy. Ty slouží včelám například jako potravní základna – zdroje pylu, nektaru, medovice a mohou ovlivnit zdravotní stav včel. Některé rostliny mají například pro včely toxický pyl (pryskyřník zlatožlutý) nebo nektar (ocún, blín, náprstník, jírovec maďal). Zimování na medovicových zásobách může v zimních měsících vyvolat úplavici včel. Zdravotní stav včelstva mohou do určité míry ovlivnit i predátoři včel, jako např. sršně, vosy, některé druhy ptáků a savců (myši, rejsci). Nepřímo mohou ovlivňovat zdravotní stav včelstva i škůdci pylu (např. roztoči peříčkovec zhoubný, sladokaz moučný), medných zásob (mravenci) a plástů (zavíječ voskový, zavíječ malý).

3.3. Stav včelího organismu

Stav včelího organismu je důležitou podmínkou pro možné uplatnění určitých vlivů nebo patogenních organismů. Jejich uplatnění často souvisí se specifickým stavem včelího organismu, který je dán například věkem, pohlavím nebo oslabením, jak bylo uvedeno výše. Tak se tedy někteří původci mohou uplatnit pouze u plodu, jiní pak u dospělých včel, některé choroby postihují jen dělnice a matky, jiné všechny tři typy jedinců ve včelstvu. Určitá afinita může být zjišťována i v rámci období vývoje plodu. Tak např. mor včelího plodu postihuje včelí larvy, ale nejvnímavější jsou larvy 8 – 24 hodin po vylíhnutí z vajíčka. Klinické a patologické změny se však obvykle zjišťují až po zavíčkování. Existují i rozdíly v ohrožení určitých věkových kategorií včel např. pesticidními prostředky s insekticidním účinkem. Kontaktní insekticidy ohrožují především létavky, zatímco požerové insekticidy, pokud jsou zaneseny do úlu, ohrožují celé včelstvo včetně plodu a matky.

3.4. Chovatelské metody a metody diagnostiky, terapie a prevence chorob včel

Je nesporné, že způsob chovu včel může, a to i rozhodujícím způsobem, ovlivnit zdravotní stav včelstva, může zvýšit nebo snížit ztráty. Stejně tak mohou ovlivnit zdravotní stav včelstva metody diagnostiky, terapie a prevence chorob včel. Některé chovatelské metody citlivě respektující biologii včely medonosné mohou dokonce eliminovat uplatnění některých chorob. Následující příklady vlivu chovatelských metod a postupů a metod diagnostiky, terapie a prevence na zdravotní stav včel nejsou absolutním výčtem všech možností. Spíše podávají návod k zamyšlení, zda některé chovatelské zásahy v sobě nemohou mít i složku výrazně ovlivňující zdraví včel. První, co může chovatel ovlivnit, je výběr lokality a umístění včelstva (obr.26), (obr.27), (obr.28), (obr.29), (obr.30), (obr.31), (obr.32), (obr.33). O tom bylo podrobněji pojednáno výše. Další velice důležitý krok chovatele je výběr úlů. Klasické dvouprostorové úly mohou za určitých okolností znamenat pro rozvoj včelstva jakési omezení. Naopak moderní nástavkové včelařství umožňuje citlivě reagovat na požadavky včelstva na prostor, což se nám kladně projeví nejen na vyšších výnosech včelích produktů, ale také na síle včelstva a jeho zdravotním stavu. Silné včelstvo má daleko lepší předpoklady dobře přezimovat než včelstvo slabé. Zdraví a přežití včelstva koncem zimy může výrazně ovlivnit i stavba úlu. Pokud jsou rámky postaveny tak, že vzduch z česna může proudit mezi ně, hovoříme o stavbě studené. Pokud se chladný vzduch z česna zarazí o první rámek, mluvíme o stavbě teplé. V případě, že včelstvo zimující v úlu s teplou stavbou vytvoří zimní hrozen někde uprostřed plástů, které obsedá, během zimy se posune za zásobami do boku a nahoru a uprostřed po sobě zanechá prázdné buňky, které zpět již nepřejde k zásobám na druhé straně plástů. Tak může při déletrvajících zimách dojít k tzv. utržení od zásob a včelstvo může uhynout hladem. Dalším důležitým chovatelským zásahem, který může výrazně ovlivnit zdravotní stav včel a projevy některých chorob je příprava a zakrmení včel na zimu. Pokud jsou včely v našich podmínkách zakrmeny cukerným roztokem do 20. srpna nebo nejpozději do konce srpna, tento cukerný roztok štěpí a ukládají do buněk ještě včely, které do zimy uhynou a tedy nejsou příslušníky dlouhověké generace včel přežívající celé zimní období. Při pozdějším zakrmení však cukerné zásoby zpracovávají dlouhověké včely, které se tímto oslabují. Bylo prokázáno, že například nosemová nákaza včel se více uplatňuje a má těžší průběh právě u pozdně připravených včelstev na zimu. Dalším příkladem chovatelského zásahu omezujícího uplatnění nějaké choroby je odchov a výběr matek od vybraných včelstev. Výskyt tzv. zvápenatění včelího plodu je (kromě dalších faktorů) také ovlivněn úrovní čistícího pudu, tedy úrovní schopnosti vyhledat a odstranit z plodových buněk nemocný nebo uhynulý plod. Úroveň této vlastnosti je do určité míry dědičná. Včelař by si tedy měl při prevenci zvápenatění včelího plodu odchovávat matky od těch včelstev, kde se uvedené onemocnění nevyskytuje nebo od včelstev s dobrým čistícím pudem. Mezi další chovatelské zásahy výrazně omezující vzplanutí nebo uplatnění chorob včel patří např. pravidelná obměna díla (obr.34), pravidelná profylaktická dezinfenkce plástů, úlů, okolí úlů, napajedel atd. Dezinfekce úzce souvisí s prevencí kontagiózních chorob včel. Důležitý je již výběr dezinfekčního prostředku. Ten by měl být především dostatečně účinný. Zároveň by neměl zanechávat rezidua ve včelích produktech, neměl by snižovat jejich kvalitu. Neměl by ohrožovat případně včelí plod nebo jiné věkové kategorie včel. Rovněž metody diagnostiky chorob včel by měly být co nejšetrnější, aby včelstvo zbytečně, zvláště v klidovém období, nerozrušovaly a tím zároveň neoslabovaly. Jako příklad takové šetrné diagnostiky je možné uvést diagnostiku varroázy včel ze vzorků zimní měli či tzv. přirozeného letního spadu (měl s uhynulými samičkami). Výhodou uvedené diagnostiky je i to, že odebraný vzorek se může využít i pro detekci původce moru včelího plodu. Terapie chorob včel si jistě klade za cíl jejich vyléčení a utlumení. Některé způsoby terapie však s sebou nesou i určitá rizika vyjádřená možností zvýšeného hynutí určitých kategorií včel a především nebezpečím reziduí účinných látek ve včelích produktech. V tom je asi největší nebezpečí. Jako léčiva jsou totiž využívány takové látky, které včely tolerují a jejich negativní účinek na ně je minimální. Zdravotní stav včelstev je do značné míry ovlivněn i legislativou a jejím dodržováním. Naše legislativa včetně zákona o veterinární péči, zákona o rostlinolékařské péči, vyhlášky o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů při použití přípravků na ochranu rostlin a dalších předpisů představuje velmi dobře propracovaný systém na ochranu včel před chorobami a chorobnými stavy. K tomu, aby tento systém byl účinný je třeba předpisy dodržovat. To se však vždy neděje. Téměř ve všech případech šíření nebezpečných nákaz nebo hromadných otrav včel je zjišťováno pochybení lidského faktoru.

4. Choroby včel

Včelu medonosnou může postihnout celá řada chorob a chorobných stavů. Pro větší přehlednost jsou obvykle onemocnění rozdělena do určitých skupin. My jsme použily základní rozdělení na choroby včelího plodu, choroby včel a choroby včelí matky. V rámci uvedených skupin je věnována pozornost chorobám nekontagiózním i kontagiózním. Otravy včel pak byly zařazeny do samostatné kapitoly.

4.1. Choroby včelího plodu

Choroby včelího plodu obvykle nepostihují dospělé včely, i když i zde se vyskytuje několik výjimek, na které bude v dalším textu upozorněno. Choroby nebo chorobné stavy postihující plod mohou mít pro včelstvo i fatální důsledky. To platí především pro dvě velmi závažná bakteriální onemocnění – mor včelího plodu a hnilobu včelího plodu.

4.1.1. Nekontagiózní choroby a poruchy ve vývoji včelího plodu

Zahrnují choroby vyvolané nevhodnou teplotou při vývoji plodu, nedostatečnou výživou a některé další poruchy ve vývoji plodu.

4.1.1.1. Hynutí plodu zimou

(Perfrigeratio larvae apium, nachlazení včelího plodu, nastuzení včelího plodu)

Teplota hraje při vývoji plodu důležitou úlohu. Nevhodná teplota může být příčinou poruch ve vývoji plodu, případně příčinou jeho hynutí.

Příčiny. Pokles teploty v úle při vývoji plodu pod 30^oC. Při této teplotě se plod přestane vyvíjet a hyne.

Vnímavost. Veškerý plod, častěji trubčí plod, který je na okrajích plástů. Vnímavé jsou i vyvíjející se matky v matečnících při chovu matek.

Podmiňující faktory. Onemocnění se objevuje obvykle na jaře, kdy už jsou zakladené značné plochy plodem. V důsledku citelného ochlazení dochází ke stažení včel z periferie plástů, kde dojde k poklesu teploty. K poklesu teploty uvnitř úlu může dojít i v důsledku velkého rozšíření úlového prostoru nebo v důsledku náhlého úbytku včel, například při otravách.

Průběh a vývoj choroby. Uhynulý plod se snaží včely vynést z buněk. Pokud zůstane v buňkách, dochází po čase k jeho hnilobnému rozkladu (možnost záměny s jinými chorobami plodu).

Klinické příznaky. Velmi často imitují některé choroby plodu. Při větším úhynu může dojít ke slábnutí včelstva.

Patologické změny. Onemocnění je většinou včelařem zjištěno při prohlídce plodiště. Uhynulý plod zaujímá často celé plochy, nejčastěji na okrajích plástů. Uhynulé larvy mají šedou až černou lesklou barvu, která se nejdříve objevuje mezi články (obr.35). Článkování je zachované. Hyne plod každého věku.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů (ochlazení, rozšíření úlové prostoru, úhyn většího počtu včel v úle) a nálezu uhynulých larev.

Diferenciální diagnóza. Je třeba vyloučit nebezpečné nákazy plodu, zejména hnilobu včelího plodu. Ta však obvykle postihuje plod před zavíčkováním. Velmi důležitým znakem je úhyn plodu každého věku a zachované článkování plodu.

Prevence. Citlivé rozšíření úlového prostoru.

4.1.1.2. Hynutí plodu přehřátím

Příčiny. Dlouhotrvající nemožnost včel regulovat teplotu v úlovém prostředí a v důsledku toho zvýšení teploty v úlu nad 36^oC.

Podmiňující faktory. Nedostatečný přívod vzduchu do úlu při jeho zavření, nedostatek vody, odpařováním které včely snižují teplotu v úlu (obr.36), (obr.37). Umístění úlu na přímém slunci bez dostatku vody v okolí včelstev.

Vnímavost. Veškerý plod. Starší plod je citlivější než mladší.

Průběh a vývoj choroby. Přehřátý plod hyne. Při nedostatku vody včely vysávají plod, po kterém zůstávají v úlu kožky.

Klinické příznaky a patologické změny. Úhyn většího množství plodu. V případě kratšího přehřátí se plod líhne, vylíhlé včely mají deformovaná křídla a nevyvinuté nohy.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů (uzavření úlu, nevhodné umístění úlu), nálezu uhynulých larev v plodišti a výskytu včel s deformovanými křídly a nevyvinutýma nohama.

Diferenciální diagnóza. Včely s deformovanými křídly a nevyvinutýma nohama se vyskytují u varroázy včel.

Prevence. Zajištění dostatečného odvětrání úlu, zajištění dostatečného zdroje vody v blízkosti úlu a umístění úlu na vhodném stanovišti.

4.1.1.3. Hynutí plodu hladem

Příčiny. Nedostatek kvalitní potravy především koncem zimy a na jaře. Nedostatečná péče o trubčí plod v letním období ve včelstvech s trubcokladnou matkou nebo trubčicemi. V rámci chovu včel je za hladovění včelstva téměř vždy odpovědný včelař. Velmi nebezpečné jsou jarní výpadky snůšky např. vlivem chladného, deštivého počasí ve spojitosti s některými liniemi včel, které jen velmi omezeně reagují na změny snůškových podmínek i za cenu možného spotřebování zásob a hladovění.

Vnímavost. Veškerý plod, v letních měsících trubčí plod.

Průběh a vývoj choroby. Uhynulý plod včely často požírají (obr.38), (obr.39). V letním období uhynulý trubčí plod nebývá požírán nebo vysáván a podléhá hnilobnému rozkladu.

Klinické příznaky. U zavíčkovaného plodu porušená víčka a vysáté kukly.

Patologické změny. V buňkách zbytky kožek nebo hnilobnému rozkladu podléhající plod.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě analýzy dostupných informací a posouzení klinických příznaků a patologických změn.

Diferenciální diagnóza. V případě letního hynutí trubčího plodu je třeba vyloučit bakteriální choroby včelího plodu, zejména hnilobu včelího plodu.

Terapie a prevence. Zajištění dostatku kvalitní potravy, kontrola včelstev při výpadku snůšky, pravidelná výměna matky.

4.1.1.4. Obrácený plod

Příčiny. Nižší teplota při vývoji plodu. Pomalé pohyby a pomalé otáčení plodu.

Vnímavost. Veškerý plod.

Podmiňující faktory. Ochlazení, stažení včel z plodových plástů, rozšíření úlového prostoru, náhlý úhyn většího počtu včel.

Průběh a vývoj choroby. Z postiženého plodu se včely nelíhnou.

Klinické příznaky. Larvy jsou v buňkách uložené hlavovou částí směrem ke dnu buňky.

Patologické změny. V buňkách se nachází uhynulý plod.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů (ochlazení, rozšíření úlové prostoru, úhyn většího počtu včel v úlu) a nálezu obráceného plodu a uhynulých larev.

Diferenciální diagnóza. Je třeba vyloučit nebezpečné nákazy plodu, zejména hnilobu včelího plodu.

Prevence. Citlivé rozšíření úlového prostoru.

4.1.1.5. Zakrslý plod

Příčiny. Odchylky od optimální teploty pro vývoj plodu (34 – 35^oC).

Vnímavost. Veškerý plod.

Podmiňující faktory. Ochlazení, stažení včel z plodových plástů, rozšíření úlového prostoru, náhlý úhyn většího počtu včel. Nedostatečný přívod vzduchu do úlu při jeho zavření, nedostatek vody, odpařováním které včely snižují teplotu v úlu. Umístění úlu na přímém slunci.

Průběh a vývoj choroby. Líhnou se zakrslé včely, kterým mohou chybět křídla nebo nohy.

Klinické příznaky a patologické změny. V úlu se vyskytují zakrslé včely nebo včely bez křídel a nohou.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů (ochlazení, rozšíření úlového prostoru, úhyn většího počtu včel v úlu, uzavření úlu, nevhodné umístění úlu) a nálezu zakrslých včel nebo včel bez křídel a nohou.

Diferenciální diagnóza. Včely s deformovanými křídly a nevyvinutýma nohama se vyskytují u varroázy včel.

Prevence. Odstranění příčin a podmiňujících faktorů.

4.1.1.6. Smíšený plod a hrboplod

Příčiny. Matka nebo trubčice kladou ojediněle (smíšený plod) nebo plošně (hrboplod) neoplozená trubčí vajíčka do buněk pro dělničí plod.

Podmiňující faktory. Vyčerpání zásob spermií v semenném váčku matky, onemocnění reprodukčních orgánů matky nebo rozvoj zakrnělých vaječníků dělnic (tzv.trubčic) v důsledku polykání mateří kašičky při absenci matky.

Klinické příznaky. Mezi buňkami s dělničím plodem jsou roztroušeny buňky s plodem trubčím, které mají vyklenuté víčko. Při kladení neoplozených vajíček trubčicemi je typické, že trubčice kladou více vajíček do jedné buňky (obr.40).

Diagnóza. Stanoví se na základě posouzení plodových plástů.

Diferenciální diagnóza. Pokud kladou neoplozená vajíčka trubčice, tato vajíčka se nacházejí na spodní straně buňky, poněvadž dělnice s kratším zadečkem nedosáhne až na dno buňky. Vajíčka kladená matkou jsou na dně buňky a zpravidla je jen jedno v každé buňce.

Terapie a prevence. Výměna trubcokladné matky, pravidelná výměna matky, odstranění příčin pro výskyt trubčic v úlu (např. zajištění dostatečných plodových ploch rozšířením plodiště).

4.1.2. Kontagiózní choroby včelího plodu

4.1.2.1. Virová nákaza včelího plodu

(Sacculisatio contagiosa larvae apium, Sacbrood, SBD, pytlíčková choroba včelího plodu)

Onemocnění se vyskytuje ve všech světadílech. Ojediněle se vyskytuje i v České republice. Poprvé bylo popsáno Whitem v roce 1917 v USA, virus byl identifikován Baileyem v roce 1963.

Původce. Původcem onemocnění je kulovitý virus (hexaedr) dosahující velikosti 30 nm a označovaný jako Morator aetatulae nebo Sackbrood virus (SBV). Je citlivý na vyschnutí a vyšší teplotu. Při 58^oC ztrácí virulenci během 10 minut, 80^oC jej inaktivuje ihned.

Zamoření. Do úlu se virus může dostat s kontaminovanými zásobami, nakaženými včelami nebo infikovanými přenašeči. Přenašečem může být například roztoč Varroa destructor. Virus může transovariálně ve vajíčkách přenášet i matka.

Nakažení. Virus napadá i dospělé včely, u kterých se množí v hltanových žlázách. Včely jej vylučují v sekretu, který přidávají do pylových zásob. Larvy se nakazí alimentárně. Virus může transovariálně ve vajíčkách přenášet matka, rozšiřovat ho mohou i přenašeči jako Varroa destructor. V zásobách může virus vydržet až do příští sezóny, v uhynulých a vyschlých larvách nepřežívá. Larvy jsou infekční, dokud je jejich obsah tekutý.

Vnímavost. Vnímavé jsou dělničí a trubčí larvy do věku čtyř dnů.

Podmiňující faktory. Slabá včelstva, nekvalitní pastva, špatná hygiena chovu, varroáza. Onemocnění se objevuje především na jaře. V letních měsících mizí. Prokázána je i geneticky podmíněná vnímavost některých linií v rámci plemen včely medonosné.

Průběh a vývoj choroby. Postižené včely dříve hynou. Postižené larvy hynou po zavíčkování před zakuklením. Onemocnění se projevuje mezi dvěma svlékáními, kdy poslední larvální kožka se oddělí, ale nesvlékne. Mezi starou a novou kožkou se nevstřebává exuviální tekutina (obr.41). Larvy hynou před zakuklením a zasychají v červenohnědý příškvar snadno oddělitelný od buňky.

Klinické příznaky. Včelstvo ztrácí zájem o práci, čistotu v úlu, stavbu díla, střežení česna a vyletování. Při silném napadení dochází k celkovému oslabení včelstva.

Patologické změny. Buňky s infikovanými larvami mají propadlá a proděravělá víčka. Postižené larvy mění bílou barvu na žlutou až hnědou (obr.42). V počáteční fázi obsahují tekutinu a při vyjmutí z buňky vypadají jako váček nebo pytlíček naplněný tekutinou. Později larvy vysychají (obr.43). Především hlava, ale i zadeček, se jim zdvíhají a larvy se mění na hnědé příškvary tvaru gondoly nebo čínského střevíce, které se dají snadno vyjmout z buňky (obr.44).

Diagnóza. Stanoví se na základě posouzení epizootologické situace, klinických příznaků a zejména typických patologických změn (váček naplněný tekutinou, příškvary tvaru gondoly nebo čínského střevíce). Možná je i sérologická diagnostika. Ta však vyžaduje speciální antisérum a většinou se neprovádí. Možná je i identifikace viru pomocí PCR.

Diferenciální diagnóza. Bakteriální choroby včelího plodu, zejména mor včelího plodu. I u této choroby hynou larvy většinou po zavíčkování. V případě sebemenšího podezření je třeba postupovat jako při diagnostice moru včelího plodu (viz kapitola 4.1.2.2.).

Terapie. Léčba se neprovádí. Onemocnění obvykle mizí spontánně samo. Při výraznějších projevech je nutná výměna matky.

Prevence. Dodržování zásad chovu, chov silných včelstev, zajištění kvalitní pastvy.

Opatření. Odstranění napadených plástů, mechanická očista, spálení uhynulých včel. Při silnějším napadení můžeme včelstvo přeložit do čistého úlu a posílit zavíčkovaným plodem z jiného včelstva. Provede se výměna matky. Původní úl a rámky dezinfikujeme horkým 5% roztokem hydroxidu sodného nebo draselného. Plásty rozvaříme a vosk můžeme použít pro domácí výrobu mezistěn. Vytočený med zředíme vodou a převaříme po dobu 15 minut. Pak jej můžeme použít ke krmení včel. Utracení včelstva by připadalo v úvahu jen při silném napadení a oslabení.

4.1.2.2. Mor včelího plodu

(Histolysis infectiosa perniciosa larvae apium, Pestis americana larvae apium, American Foulbrood, AFB, americká hniloba plodu, hniloba zavíčkovaného plodu)

Onemocnění bylo popsáno začátkem dvacátého století v USA. Vyskytuje se na celém světě. U nás se vyskytuje ohniskově. Počet ohnisek se obvykle pohybuje v desítkách. V našich podmínkách se jedná o nejzávažnější onemocnění včelího plodu, je zařazeno mezi nebezpečné nákazy povinné hlášením.

Původce. Původcem onemocnění je sporogenní gram – pozitivní (případně gram – variabilní) tyčinkovitá bakterie Paenibacillus larvae, dříve označovaná jako P. larvae larvae, případně Bacillus larvae. Vegetativní stádia jsou dlouhá 2,5 – 8,5 μm a široká 0,5 – 0, 8μm. Po celém povrchu jsou vybavena dlouhými bičíky. Spóry jsou oválné a mají rozměry 1,2 – 1,9 x 0,4 – 0,9 μm. Jejich povrch je hladký, bez zbytků sporangií. Spóry jsou velmi odolné vůči vysokým i nízkým teplotám i dezinfekčním prostředkům. V půdě kolem včelínů mohou přežívat několik desítek let.

Zamoření. Zdrojem zamoření mohou být infikované plásty, zásoby, úly, včelařské pomůcky, cizí včely, paraziti, škůdci.

Nakažení. K infekci dojde alimentární cestou. Larvy pozřou spóry původce spolu s potravou.

Vnímavost. Nejvnímavější jsou larvy ve věku 8 – 24 hodin. Onemocnět může plod dělničí, trubčí i mateří.

Podmiňující faktory. Špatná hygiena včelího díla, celkové oslabení včelstev, špatný hygienický pud. Onemocnění se vyskytuje především v období intenzivního plodování, ale může se vyskytnout kdykoliv je ve včelstvu plod.

Průběh a vývoj choroby. Po infekci spórami dochází k jejich vyklíčení v žaludku. Vegetativní stádia se rychle množí. Produkované enzymy a toxiny rozruší peritrofickou membránu, vegetativní stádia se dostanou do dutiny tělní, hemolymfy a všech tkání. Po zavíčkování pak larvy hynou na celkovou sepsi. V čerstvě uhynulých larvách je původce ve formě vegetativních stádií, v larvách táhnoucí se gumovité konzistence se nacházejí vegetativní stádia, sporangia i spóry, v zaschlých příškvarech se vyskytují pouze spóry.

Inkubační doba. 7 dní.

Klinické příznaky. Včelstvo postupně slábne. V prvním roce nejsou příznaky onemocnění nápadné. Během 3 – 4 let dochází k úhynu napadeného včelstva, většinou v zimním období. Po otevření úlu s napadeným včelstvem je cítit specifický zápach po starém klihu. Plod bývá mezerovitý (obr.45). Víčka buněk s napadeným plodem jsou propadlá, zvlhlá a občas proděravělá (obr.46).

Patologické změny. Larvy ztrácí bílou perleťovou barvu, která se mění na šedobílou, později šedožlutou až tmavě hnědou. Ztrácí rovněž článkování. Současně získává larva lepkavou gumovitou konzistenci. Larvy v této fázi lze vytahovat v dlouhá vlákna o délce až 4 cm (obr.47). Na uhynulých larvách může být patrný pupální jazýček (obr.48), (obr.49). Larva postupně vysychá a mění se na příškvar, který pevně lpí na ventrální stěně buňky.

Diagnóza. Stanovení diagnózy vychází z výše popsaných klinických příznaků, patologických změn a posouzení epizootologické situace. Pro potvrzení je však nutné laboratorní vyšetření. K vyšetření se zasílají celé plásty s postiženým plodem nebo výřez plástu o velikosti asi 10 x 15 cm. Plásty se balí do prodyšných obalů. Postižené buňky se mohou značit například párátkem vtlačeným do plástu ve směru k nim. Obvykle se provádí mikroskopické vyšetření a kultivace. K mikroskopickému vyšetření se používají roztěry připravené z postižených larev nebo příškvarů. K barvení se používá malachitová zeleň, karbolfuchsín, barvení Gramem a Giemsou. Kultivace je obtížná. Kultivuje se na speciálních půdách v aerobních podmínkách při teplotě 36^oC. Je možné použít média s kvasničným autolyzátem a enzymatickým hydrolyzátem kaseinu nebo beraními krvinkami, DIFCO Brain-Heart Infusione (BHI) s hydrochloridem thiaminu (BHIT), agar s kvasnicovým extraktem, škrobem, glukózou a fosforečnano-draselným pufrem s pH 6,6. U nás se používá především MYPGP agar (případně MYPPN obohacený o kyselinu nalidixovou) obsahující hovězí odvar, kyselý kaseinový hydrolyzát, škrob, kvasničný autolyzát, hydrofosforečnan draselný, pyruvát sodný, vodu a glukózu (obr.50), (obr.51). P. larvae roste ve formě malých neprůsvitných mléčně zakalených kolonií, na MYPGP agaru roste ve formě průhledných lysogenních kolonií. Kultivace se může doplnit biochemickými reakcemi, například testem na redukci dusičnanů nebo katalázovým testem. Důležitý je zejména katalázový test, který je negativní (po aplikaci H₂O₂ nedochází k uvolňování kyslíku a tvorbě bublinek). Dále se mohou jako pomocné uplatnit testy na přítomnost proteáz vyprodukovaných P. larvae v příškvarech. Emulze z příškvaru se přenese do sušeného mléka rozpuštěného ve vodě. Po inkubaci při 37^oC dojde během 10 – 20 minut vlivem proteáz k jeho projasnění. Teoreticky je možné použít i serologických metod. Ty se používají v některých zemích k rychlé orientační diagnostice. Jsou vypracovány i metody molekulární (PCR). V praxi se však používá především mikroskopie, kultivace a katalázový test. Kromě metod detekce spor z příškvarů larev jsou vypracovány i metody detekce z medu, měli, vosku a pylu. Pro odběr měli v době aktivity včelstev (jaro - podzim) se používají zasítovaná dna, či speciální odběrové podložky (obr.52) a měl je nutno chránit proti plesnivění (obr.53). Samotný průkaz spór v měli však nelze považovat za diagnostiku choroby, nutný je současný výskyt klinických příznaků. Výsledek kultivačního vyšetření je vyjádřen v jednotkách 10¹ - 10⁵CFU (colony forming unit). Jsou-li při kultivačním vyšetření měli zjišťovány hodnoty CFU 10³ CFU a vyšší, zpravidla se vyskytují i klinické příznaky onemocnění ve včelstvu. Výhodou vyšetření měli je možnost záchytu včelstev, která přišla se spórami moru včelího plodu do kontaktu, ještě před propuknutím choroby v klinickém stadiu. Většinou tato včelstva poukazují na infekční tlak z okolí a nutnost vyšetření všech včelstev v okruhu doletu včel (5 km) s vyhledáním a odstraněním zdrojových včelstev. Nižší infekční tlak nemusí být vždy přičinou pozdějšího onemocnění. Včelstva jsou schopna určitému tlaku spór odolat. Tato odolnost je také geneticky podmíněna.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit jiné choroby včelího plodu, především virovou nákazu včelího plodu, hnilobu včelího plodu a případně i nekontagiózní onemocnění.

Terapie. U nás se neprovádí. Nemocná včelstva se utrácejí a úly, včetně některého včelařské vybavení, se likvidují spálením. V některých zemích se používají antibiotika. U nás se používat nesmí. Použití antibiotik může zakrýt klinické příznaky, což by mohlo vést k nekontrolovanému šíření nákazy z ohniska a přináší nebezpečí reziduí použitých látek ve včelích produktech. Původce bývá citlivý vůči oxytetracyklinu a tylosinu.

Prevence. Prevence spočívá zejména v chovu silných včelstev, zajištění bohaté snůšky, dodržování technologie a hygieny chovu. Dále k preventivním opatřením patří zjišťování příčin zimních úhynů a slábnutí včelstev, nepoužívání medu, pylu, plástů, vosku, ale i úlů a pomůcek od včelstev s neznámou nákazovou situací pro krmení a chov včel. Důležitým preventivním opatřením je sledování komerčních chovů matek a výroby mezistěn, zamezení přístupu včel do neobsazených úlů a včelího díla a udržování prázdných úlů bez včelího díla. Dále je třeba vyhledávat a utrácet divoce žijící včelstva a roje neznámého původu. Důležité je provádění průběžné dezinfekce úlů, zásobních plástů, včelařských potřeb a pomůcek. Aby se onemocnění nemohlo šířit komerčně vyráběnými mezistěnami je nutné ošetření vosku ve všech provozovnách vyrábějících mezistěny při teplotě 117^oC po dobu 60 minut (případně 150^oC po dobu 5 - 10 minut). Do preventivních opatření je třeba zahrnout i pravidelné bakteriologické vyšetření dovážených medů, namátkové vyšetřování tuzemských medů, nezařazování včelího díla, nedezinfikovaných úlů, včelařských potřeb, pomůcek a zařízení do chovu, zejména v případě neznalosti nákazové situace v místě a době jejich původu, provádění plošných preventivních prohlídek, soustavné omezování varroázy a zákaz léčení moru a hniloby včelího plodu. V ohnisku a ochranném pásmu je třeba po jejich zániku a zrušení udržovat zvýšenou bdělost 5 let.

Opatření. Při podezření KVS učiní podle zákona ochranná a zdolávací opatření, zejména odebere vzorky k laboratornímu vyšetření, nařídí uzávěru objektu a jeho označení výstražnou tabulkou, zakáže přemísťování včelstev, prodej a jakékoliv přemísťování medu a ostatních včelích produktů a poskytne chovateli přiměřené poučení v zájmu okamžitého vytváření podmínek pro úspěšné zdolávání nákazy a zamezení jejího šíření. Při výskytu moru KVS vymezí ochranné pásmo (5 km). Příslušný orgán nařídí zákaz přemísťování včelstev v ochranném pásmu, do něho i z něho a nařídí prohlídku včelstev v ohnisku a ochranném pásmu s rozebráním díla. Příslušný orgán dále nařídí likvidaci všech včelstev na stanovišti a spalitelného materiálu v ohnisku nákazy (s výjimkou včelínů a kočovných vozů), je-li na stanovišti objeveno včelstvo s klinickými příznaky onemocnění, které jsou následně potvrzeny kultivací odebraných vzorků. Likvidace všech včelstev se provádí komisionelně na stanovišti se spálením veškerého hořlavého materiálu, pokud nelze provést jeho důkladnou dezinfekci (úly, pracovní oděv). Utracení včelstev je nutno provést ve večerních hodinách po skončení letu včel, či brzkých ranních hodinách před jeho začátkem. Utracené včely se okamžitě spálí. Provádí se likvidace všech zásobních plástů a souší. Po likvidaci včelstev se provede dezinfekce půdy pod a před výletem z úlů, dezinfekce stabilních včelínů a kočovných vozů a veškerého kovového materiálu. Při prohlídce včelstev s rozebráním díla musí být použity ochranné rukavice. Po skončení prohlídky musí být provedena dezinfekce rukou, oděvů a obuvi. Opakované vyšetření včelstev s rozebráním díla se provádí v ohnisku a ochranném pásmu v následujícím roce před ukončením pozorovací doby, průběžná dezinfekce se provádí v průběhu pozorovací doby. Produkty z nemocných včelstev se neškodně odstraní. Med od včelstev v ochranném pásmu může být uváděn do oběhu jen po negativním bakteriologickém vyšetření směsného vzorku na původce nákazy P. larvae. Rovněž med získaný nebo skladovaný v pozorovací době v ochranném pásmu může být dodán do oběhu jen po laboratorním vyšetření na přítomnost spór P. larvae. V případě pozitivního nálezu může být zpracován za kontrolovaných podmínek v pekárenském průmyslu. Před dezinfekcí se provádí mechanická očista předmětů určených k dezinfekci, naškrábaná hmota se spálí. Po vyžíhání předmětů plamenem se dezinfikuje půda. V rámci ochranného pásma se provede vyšetření směsných vzorků měli všech včelstev. Při pozitivním nálezu se provádí další prohlídky včelstev. Pozorovací doba je 1 rok. Nákaza se prohlásí za zdolanou, jestliže v průběhu pozorovací doby nedojde k výskytu moru včelího plodu nebo k podezření z výskytu této nákazy, bylo provedeno kultivační vyšetření vzorků měli s negativním výsledkem a byla provedena závěrečná ohnisková dezinfekce.

4.1.2.3. Hniloba včelího plodu

(Putrificatio polybacterica larvae apium, Pestis europea larvae apium, European Foulbrood, EFB, evropská hniloba plodu, hniloba nezavíčkovaného plodu)

Onemocnění se vyskytuje na celém světě. U nás se vyskytuje ohniskově, obvykle velmi ojediněle. Je zařazeno mezi nebezpečné nákazy povinné hlášením.

Původce. Jedná se o polybakteriální onemocnění, na kterém se může etiologicky podílet několik agens. Za hlavního původce je považován Melissococcus plutonius (syn. M. pluton, Streptococcus pluton). Jedná se o gram pozitivní, protáhlou a na koncích zašpičatělou kokobakterii o průměru asi 0,8 μm. Je anaerobní a vyskytuje se ve shlucích, řetízcích i jednotlivě. Dalším častým původcem je Paenibacillus alvei (syn. Bacillus alvei). Vegetativní stádia jsou dlouhá 2,0 – 5,0 μm a široká 0,5 – 0,8μm. Po celém povrchu jsou vybavena dlouhými bičíky. Spóry jsou oválné, mají rozměry 1,8 – 2,2 x 0,8 μm a jsou výrazně větší než spóry původce moru včelího plodu P. larvae. Na pólech spór zůstávají dlouho zachovány zbytky sporangií ve formě jakýchsi antének, což v mikroskopu může vyvolávat i dojem jakéhosi zahrocení nebo kopinatosti. To u spór P. larvae nepozorujeme. Kromě uvedených dvou hlavních původců se mohou jako příležitostní nebo sekundární patogenové vyskytovat další mikroorganismy, např. Enterococcus faecalis (syn. Streptococcus faecalis), Enterococcus faecium (syn. Streptococcus faecium), Enterococcus durans (syn. Streptococcus durans), Brevibacillus laterosporus (syn. Bacillus laterosporus) aj.

Zamoření. Původci se do chovu dostanou při zalétávání včel, loupeži, zalétlými roji, infikovanými plásty, úly, včelařskými pomůckami.

Nakažení. K infekci dojde alimentární cestou.

Vnímavost. Vnímavé jsou včelí larvy. Onemocnět může plod dělničí, trubčí i mateří.

Podmiňující faktory. Onemocnění se vyskytuje více v jarních měsících nebo první polovině léta.

Průběh a vývoj choroby. Bakterie se s potravou dostanou do žaludku larvy, kde se rychle pomnoží. Postižené larvy potom hynou ještě před zavíčkováním. Při slabší infekci mohou některé larvy přežít. Mohou původce vylučovat s výkaly. Vytvářejí menší kukly a případně vylíhlé včely jsou menší a na povrchu těla mohou roznášet původce.

Inkubační doba. 5 dní.

Klinické příznaky. Dochází ke slábnutí včelstva. Po otevření plodiště je cítit zápach po shnilých jablkách nebo zkaženém klihu (jestliže převládne Enterococcus faecalis je zápach ostře kyselý a onemocnění je označováno jako zkysání včelího plodu). Plod bývá mezerovitý, v otevřených buňkách se nacházejí uhynulé larvy.

Patologické změny. Postižené larvy ztrácejí segmentaci, mívají zachované vzdušnice, postupně hnědnou, získávají jíchovitou konzistenci, při pokusu o vytažení se trhají. Larvy postupně klesají na dno buňky a mění se ve tmavé snadno odstranitelné příškvary ležící na dně nebo boční stěně buňky.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit jiné choroby včelího plodu, především mor včelího plodu, při kterém však dochází k úhynu larev obvykle až po zavíčkování a případně i nekontagiózní onemocnění, u nichž larvy sekundárně podléhají hnilobnému rozkladu.

Terapie. U nás se neprovádí. Nemocná včelstva se utrácejí. V některých zemích se používají antibiotika. U nás se používat nesmí. Použití antibiotik může zakrýt klinické příznaky a tím přispět k nekontrolovanému šíření nákazy z ohniska. Použití antibiotik dále přináší nebezpečí reziduí použitých látek ve včelích produktech.

Prevence. Prevence spočívá na stejných základech jako prevence moru včelího plodu. Je třeba pečovat o včelstva tak, aby byla silná, je třeba dodržovat technologii a hygienu chovu, provádět průběžnou dezinfekci, provádět pravidelné prohlídky. Dále k preventivním opatřením patří zjišťování příčin zimních úhynů a slábnutí včelstev, nepoužívání medu, pylu, plástů, vosku, ale i úlů a pomůcek od včelstev s neznámou nákazovou situací pro krmení a chov včel. Důležitým preventivním opatřením je sledování komerčních chovů matek a výroby mezistěn, zamezení přístupu včel do neobsazených úlů a včelího díla a udržování prázdných úlů bez včelího díla. Dále je třeba vyhledávat a utrácet divoce žijící včelstva a roje neznámého původu. Důležité je provádění průběžné dezinfekce úlů, zásobních plástů, včelařských potřeb a pomůcek. Aby se onemocnění nemohlo šířit komerčně vyráběnými mezistěnami je nutné ošetření vosku ve všech provozovnách vyrábějících mezistěny při teplotě 117^oC po dobu 60 minut. Do preventivních opatření je třeba zahrnout i pravidelné bakteriologické vyšetření dovážených medů, namátkové vyšetřování tuzemských medů, nezařazování včelího díla, nedezinfikovaných úlů, včelařských potřeb, pomůcek a zařízení do chovu, zejména v případě neznalosti nákazové situace v místě a době jejich původu, provádění plošných preventivních prohlídek, soustavné omezování varroázy a zákaz léčení moru a hniloby včelího plodu. V ohnisku a ochranném pásmu je třeba po jejich zániku a zrušení udržovat zvýšenou bdělost 5 let.

Opatření. Jsou obdobná jako u moru včelího plodu. Při podezření KVS učiní podle zákona ochranná a zdolávací opatření, zejména odebere vzorky k laboratornímu vyšetření, nařídí uzávěru objektu a jeho označení výstražnou tabulkou, zakáže přemísťování včelstev, prodej a jakékoliv přemísťování medu a ostatních včelích produktů a poskytne chovateli přiměřené poučení v zájmu okamžitého vytváření podmínek pro úspěšné zdolávání nákazy a zamezení jejího šíření. Při výskytu moru KVS vymezí ochranné pásmo (5 km). Příslušný orgán nařídí zákaz přemísťování včelstev v ochranném pásmu, do něho i z něho a nařídí prohlídku včelstev v ohnisku a ochranném pásmu s rozebráním díla. Příslušný orgán dále nařídí likvidaci všech včelstev na stanovišti a spalitelného materiálu v ohnisku nákazy (s výjimkou včelínů a kočovných vozů), je-li na stanovišti objeveno včelstvo s klinickými příznaky onemocnění, které jsou následně potvrzeny kultivací odebraných vzorků. Likvidace všech včelstev se provádí komisionelně na stanovišti se spálením veškerého hořlavého materiálu, pokud nelze provést jeho důkladnou dezinfekci (úly, pracovní oděv). Utracené včely se okamžitě spálí. Provádí se likvidace všech zásobních plástů a souší. Po likvidaci včelstev se provede dezinfekce půdy pod a před výletem z úlů, dezinfekce stabilních včelínů a kočovných vozů a veškerého kovového materiálu. Při prohlídce včelstev s rozebráním díla musí být použity ochranné rukavice. Po skončení prohlídky musí být provedena dezinfekce rukou, oděvů a obuvi. Opakované vyšetření včelstev s rozebráním díla se provádí v ohnisku a ochranném pásmu v následujícím roce před ukončením pozorovací doby, průběžná dezinfekce se provádí v průběhu pozorovací doby. Produkty z nemocných včelstev se neškodně odstraní. Med včelstev v ochranném pásmu může být uváděn do oběhu jen po negativním bakteriologickém vyšetření směsného vzorku na původce nákazy Bacillus alvei a Melissococcus pluton. Rovněž med získaný nebo skladovaný v pozorovací době v ochranném pásmu může být dodán do oběhu jen po laboratorním vyšetření na přítomnost Bacillus alvei a Melissococcus pluton. V případě pozitivního nálezu může být zpracován za kontrolovaných podmínek v pekárenském průmyslu. Před dezinfekcí se provádí mechanická očista předmětů určených k dezinfekci, naškrábaná hmota se spálí. Po vyžíhání předmětů plamenem se dezinfikuje půda. Pozorovací doba je 1 rok.

4.1.2.4. Zvápenatění včelího plodu

(Ascosphaerosis larvae apium, Chalkbrood, askosferóza včelího plodu)

Zvápenatění včelího plodu je mykotické onemocnění postihující včelí plod. Vyskytuje se po celém světě. U nás se zejména v devadesátých letech 20. století vyskytovalo poměrně často. Není zařazeno mezi nebezpečné nákazy a není povinné hlášením.

Původce. Onemocnění vyvolává mikroskopická houba Ascosphaera apis. Mycelium je článkované a heterothalické. To znamená, že se v něm vyskytují dva typy vláken. Ta při dotyku vytvoří samčí a samičí gametangia. Po kopulaci dojde ke vzniku plodničky. Podle velikosti plodnic jsou známé dvě formy původce. První forma má plodnice velké 50 – 82 μm, druhá má plodnice ještě větší (88 – 168 μm) a někdy je uváděna jako samostatný druh Ascosphaera maior. V plodničče se vyskytují kulovité váčky – vřecka (aska) o průměru přibližně 10 μm a v nich velké množství drobných oválných výtrusů – askospór (obr.54). Ty jsou velké asi 3,2 x 1,8 μm. Askospóry jsou odolné. Mohou přežívat až 15 let. Přežívají nejen v medu, vosku a pylu, ale také na stěnách úlů, včelařském nářadí a v půdě před úly.

Zamoření. Zdrojem infekce mohou být plásty a pyl od postižených včelstev, včelařské pomůcky, prázdné a včelám přístupné úly. Zvápenatění se může šířit kočováním s nakaženými včelstvy nebo infikovanými matkami. Zdrojem může být i voda. Na zamoření se může podílet i jiný hmyz.

Nakažení. K infekci dochází především alimentárně, někdy může infekce proniknout i pokožkou.

Vnímavost. Vnímavý je hlavně trubčí, ale i dělničí a mateří plod od 3. - 4. dne života.

Podmiňující faktory. Mají pro vzplanutí a průběh onemocnění často rozhodující úlohu. Patří sem oslabení včelstva chorobou (např. virovou nákazou včelího plodu) nebo špatným krmením, špatné hygienické podmínky. Rozvoj onemocnění mohou podporovat některé pesticidy a antibiotika. Onemocnění se častěji vyskytuje u včelstev se špatným čistícím pudem.

Průběh a vývoj choroby. Larvy se většinou nakazí s potravou. Výtrusy vyklíčí v žaludku. Ve střevě se začne rozrůstat mycelium, pronikne střevní stěnou do dutiny tělní a proroste až na povrch larvy a mumifikuje ji (obr.55). Larvy hynou obvykle ve stádiu vzpřímeného červa během dvou dnů po zavíčkování, někdy před zavíčkováním (obr.56).

Inkubační doba. 5 – 7 dní.

Klinické příznaky. Slábnutí včelstva, před úly vynesené mumifikované larvy (obr.57), někdy s tmavými skvrnami. V plodišti zavíčkované nebo nezavíčkované buňky s mumiemi. Víčka postižených buněk mohou být skvrnitá nebo vpadlá. Při čištění buněk včelami nacházíme také velké množství zvápenatělých kukel na dně úlu (obr.58), (obr.59), (obr.60).Onemocnění se nemusí vyskytnout u všech včelstev na stanovišti. Zvápenatění se vyskytuje od jara do podzimu, když včelstvo více ploduje, s největší intenzitou v jarním období (duben – červen).

Patologické změny. Uhynulé larvy ve stadiu vzpřímeného červa ve formě bílých mumií připomínajících kousky zaschlého vápna (odtud pojmenování zvápenatění včelího plodu). Konzistence larvy je nejprve měkká, později se larva mění na tvrdou mumii. Při tvorbě gametangií a plodnic se na mumiích objevují šedozelené nebo načernalé skvrny (obr.61).

Diagnóza. Stanoví se především na základě výše popsaných klinických příznaků a patologických změn. Diagnózu můžeme potvrdit mikroskopickým vyšetřením seškrabu s povrchu mumií s tmavými skvrnami. Zde nacházíme plodnice (obr.62) s otvírajícími se asky s velkým množstvím askospór (obr.62a). Diagnózu můžeme potvrdit kultivačně. Původce dobře roste na Sabouradově agaru.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit jiné choroby plodu, zejména zkamenění včelího plodu.

Terapie. Zkoušelo se použití různých fungicidů nebo antibiotik s fungicidními účinky (např. kyselina sorbová, nystatin). Jejich použití bylo buď bez patřičného efektu nebo hrozilo nebezpečí reziduí ve včelích produktech. V ČR není žádný preparát povolený. Určitou možnost tlumení přináší použití kyseliny mravenčí ve formě registrovaných odparných desek dodávaných na trh pod názvem Formidol. Tyto desky jsou určeny primárně na tlumení varroázy. Osvědčily se však i při tlumení askosferózy. Působí především tím, že odpařování kyseliny mravenčí, která není z hlediska reziduí problematickou látkou, zlepšuje čistící pud. Dalšími opatřeními je odstranění a spálení postižených larev a plástů, přeložení včelstva do čistého úlu, dezinfekce úlů, plástů a dezinfekce podložek (horká voda 60⁰C po dobu 1 hod.). Důležité je provedení výměny matky s genetickými předpoklady lepšího hygienického chování v podobě čistícího pudu.

Prevence. Odstranění podmiňujících faktorů. Neusazovat cizí roje, nepoužívat staré plásty, nedávat včelám produkty neznámého původu. Odchovávat matky od včelstev, ve kterých se onemocnění nevyskytuje nebo od včelstev s dobrým čistícím pudem, která netrpí tímto onemocněním. Odstranění mumií včelami z buněk a úlu před tvorbou gametangií zabrání šíření velkého množství výtrusů v úle.

4.1.2.5. Zkamenění včelího plodu

(Aspergillosis larvae apium, Stonebrood, aspergilóza včelího plodu)

Zkamenění včelího plodu je mykotické onemocnění postihující včelí plod. Je popsáno z Evropy a Ameriky. U nás se vyskytuje poměrně zřídka. Není zařazeno mezi nebezpečné nákazy a není povinné hlášením. Původce onemocnění se může uplatnit i u dospělých včel.

Původce. Původci onemocnění jsou plísně z rodu Aspergillus, především A. flavus, ale mohou se uplatnit i jiné druhy např. A. fumigatus. Tyto plísně vytvářejí shluky dlouhých článkovaných vláken (hyf) (obr.63). Rozmnožují se nepohlavním nebo pohlavním způsobem. Při nepohlavním rozmnožování vytvářejí zvláštní vlákna - konidiofory, která jsou silnější než vlákna vegetativní. Na jejich kyjovitě se rozšiřující konec nasedá kolumela. Na ní je velké množství stopek ze kterých se odškrcují kyjovité nebo hruškovité konidie velikosti 1,5 – 2,5 μm. Při pohlavním rozmnožování vznikají kulovité plodnice velikosti 30 – 50 μm, které obsahují velké množství askospór. Povlaky vytvářené A. flavus jsou nejprve bílé, po vytvoření rozmnožovacích orgánů dostávají žlutozelené a později hnědozelené zbarvení. Jiné druhy plísní z rodu Aspergillus vyvolávají odlišné zbarvení, A. fumigatus např. zbarvení kouřové.

Zamoření. Plísně z rodu Aspergillus se v prostředí vyskytují velmi často. Konidie nebo askospóry se šíří větrem i vodou a do úlu mohou být přeneseny včelami i jiným hmyzem. Nejčastějším zdrojem je pyl.

Nakažení. Alimentárně s potravou.

Vnímavost. Onemocnění postihuje včelí larvy i dospělé včely.

Podmiňující faktory. Vyšší relativní vlhkost, cukerný substrát.

Průběh a vývoj onemocnění. Konidie nebo askospóry se dostanou s potravou do žaludku larvy, kde vyklíčí, hyfy prorostou stěnou žaludku a napadnou celou larvu, kterou usmrtí toxiny, tzv. aflatoxiny. Nakonec hyfy prorostou až na povrch larvy, kde vytvoří souvislý povlak. Později dochází k tvorbě rozmnožovacích orgánů plísně. V případě postižení včel prorostou hyfy jejich trávicí trakt a po jejich úhynu prorůstají na povrch mezi články.

Klinické příznaky. Jsou často nevýrazné. Nápadnější jsou až při postižení včel, kde je možné pozorovat bezletnost a oslabení včelstva. Při prohlídce plodiště zjišťujeme na plástech plod postižený plísní, prostor buněk s napadeným plodem je často vyplněn zelenožlutou masou.

Patologické změny. Povrch postižených larev je drsný, tělo je měkké. Postižený plod se mění v nažloutlou kašovitou hmotu, později dostává vzhled chomáčků vaty. Po vytvoření konidií a plodnic dojde ke změně zbarvení podle druhu plísně. V případě A. flavus vypadají postižené buňky jako vyplněné žlutozeleným pylem. Postižená larva později vysychá a mění se v tvrdou mumii. Odtud název choroby zkamenění včelího plodu.

Diagnóza. Stanoví se především na základě výše popsaných klinických příznaků a patologických změn. Diagnózu můžeme potvrdit mikroskopickým vyšetřením seškrabu s povrchu mumií. Zde nacházíme konidiofory s odškrcujícími se konidiemi nebo plodnice s askospórami. Diagnózu můžeme potvrdit i kultivačně. Původce roste na Sabouradově agaru.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit jiné choroby plodu, zejména zvápenatění včelího plodu.

Terapie. Neprovádí se. Postižené larvy, včely a plásty se odstraní a spálí. Včelstvo se přeloží do čistého úlu. Provede se dezinfekce úlů a plástů a dezinfekce podložek.

Prevence. Začíná již výběrem stanoviště, které by nemělo být v místech s vysokou relativní vlhkostí, např. v dolinách nebo v blízkosti velkých vodních ploch. Dále je třeba upravit vlhkost v úlu jeho řádným odvětráním. Je třeba optimalizovat prostor plodiště. Okolí úlu můžeme přerýt, aby půda proschla. Med a pyl od postižených včelstev nepoužíváme pro ostatní včelstva.

4.2. Choroby dospělých včel

Choroby dospělých včel obvykle nepostihují včelí plod, i když i zde se vyskytuje několik výjimek, na které bude v dalším textu upozorněno. Patří mezi ně i v současnosti nejzávažnější choroba včel postihující jak plod, tak dospělé včely – varroáza včel.

4.2.1. Nekontagiózní choroby dospělých včel a poruchy ve vývoji

Zahrnují především choroby nebo chorobné stavy, na jejichž etiologii se uplatňují faktory prostředí a výživy.

4.2.1.1. Úplavice včel

(Laxatio apium, Profluvium apium, průjem včel)

Při úplavici včely kálí v úle. Úplavice může mít charakter samostatného nekontagiózního onemocnění, ale může být i příznakem chorob kontagiózních.

Příčiny. Zimování na nestravitelných a nevhodných zásobách, dlouhá zima s nemožností proletu, časté zimní vyrušování, nedostatečné uteplení úlu, osiření včelstva. Příčinou kálení v úlu mohou být i některé choroby, jako nosemová nákaza, měňavková nákaza, roztočíková nákaza, varroáza.

Vnímavost. Úplavice se objevuje u dlouhověkých včel většinou na konci zimy. Někdy může při zimování na medovicovém medu dojít k přeplnění výkalového vaku již na začátku zimy.

Průběh a vývoj onemocnění. Při přeplnění výkalového vaku dojde k povolení svěrače výkalového vaku a ke kálení v úlu. Důvodem přeplnění výkalového vaku může být konzumace nevhodných a méně stravitelných zásob (medovicové medy) nebo zvýšená konzumace zásob v důsledku pokrytí zvýšených energetických potřeb při častém rušení včelstev nebo při zvýšených ztrátách tepla u slabých včelstev.

Klinické příznaky. Postižené včely jsou malátné, včelstvo je neklidné, silně hučí. Jednotlivé včely se rozlézají ze zimního hroznu, což je možné zjistit poslechem, kdy slyšíme izolované zvuky jednotlivých včel. Postižené včely mohou vylézat z česna nebo se snaží vylétnout z úlu i při nepříznivém počasí. Česno a přední stěna úlu mohou být pokálené. Při silné úplavici je z česna cítit odporný zápach. Při jarní prohlídce pak zjišťujeme na plástech a stěnách úlu tmavohnědé až černé skvrny výkalů. Zvýšený úhyn včel, které zjišťujeme na dně úlu, vede ke slábnutí včelstva.

Patologické změny. Postižené včely mají zvětšený zadeček. Při pitvě zadečku zjišťujeme přeplněný výkalový vak.

Diagnóza. Stanoví se na základě výše popsaných klinických příznaků a patologických změn, posouzení zásob a dalších podmínek při zimování a negativního vyšetření na nosemovou nákazu, měňavkovou nákazu, roztočíkovou nákazu a varroázu včel.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit ty choroby včel, které mohou vyvolávat úplavici (nosemová nákaza, měňavková nákaza) nebo se uplatňují v zimním období u dlouhověkých včel (roztočíková nákaza, varroáza).

Terapie. V literatuře je někdy doporučována velmi pracná a často těžko realizovatelná metoda umělého proletu. Postižený úl se přenese do místnosti vyhřáté na 20^oC a postaví se letákem směrem k oknu. Včely vyletí, vykálí se a vrátí se zpět do úlu. Návrat včel do úlu můžeme podpořit důkladným vyvětráním a tím i ochlazením místnosti. V chladné místnosti ponecháme úl ještě přes noc a ráno ho přeneseme zpět na stanoviště. V ostatních případech hned, jak je to možné, odstraníme příčiny (nevhodné zásoby, rušení včelstev, apod.), včelstvo přikrmujeme hustým teplým cukerným roztokem. Pokud je to možné, přeložíme včelstvo do čistého úlu. Starý úl dezinfikujeme jako u nosemové nákazy 5% horkým NaOH nebo 10% horkým roztokem sody, plásty dezinfikujeme např. parami ledové kyseliny octové.

Prevence. Odstranění všech možných výše uvedených příčin. Z hlediska prevence úplavice je nejvhodnější zakrmení včel na zimu cukrem. Méně vhodné je zimování na květovém medu, nevhodné na medovicovém medu.

4.2.1.2. Zácpa včel

(Obstipatio apium, Obstipatio pollinaris apium, pylová zácpa včel, májovka)

Zácpa je nekontagiózní onemocnění mladých včel, které se vyskytuje od března do září, nejčastěji však v květnu.

Příčiny. Za hlavní příčinu tohoto onemocnění je uváděn nepoměr mezi krmičkami a mladým plodem. Malé množství mladých včel se musí postarat v době jarního rozvoje včelstva o velké množství nezavíčkovaného plodu. Proto jsou tyto mladušky nuceny konzumovat velké množství pylu. V případě, že nemohou včas pylovou masu vyprázdnit, nebo mají nedostatek vody, dochází k rozvoji zácpy. Jako další příčina zácpy je uváděn toxický pyl a nektar. Dříve se mezi příčinami uváděl rovněž čerstvě donesený namrzlý pyl.

Vnímavost. Mladé včely, krmičky a kojičky.

Podmiňující faktory. Důležitým podmiňujícím faktorem je chladné počasí, které neumožní včasné vyprázdnění výkalových vaků a brání přinášení vody létavkami do úlu.

Průběh a vývoj choroby. Dojde k ucpání zažívadel pylovou masou. Postižené včely vylézají na leták a před úlem hynou.

Klinické příznaky. Postižené včely mají zduřelý zadeček a kálejí tuhé nitkovité i několik centimetrů dlouhé výkaly žlutohnědé barvy. Lezou po letáku, přední stěně úlu a trpí bezletností. Později většinou hynou.

Patologické změny. Při pitvě postižených včel zjišťujeme v zažívadlech velké množství pylové masy.

Diagnóza. Stanoví se na základě analýzy anamnestických údajů (roční období, počasí) a výše popsaných klinických příznaků a patologických změn.

Diferenciální diagnóza. V úvahu připadá především pylová toxikóza. V našich podmínkách se jedná především o toxikózu vyvolanou pylem pryskyřníku zlatožlutého (Ranunculus auricomus). Mikroskopickým vyšetřením pylové masy lze určit podle morfologie pylových zrn, o jaký pyl se jedná. Hynutí mladých včel se objevuje i u varroázy. Postižené včely však často mají deformovaná dřídla a zakrnělé končetiny.

Terapie. Postiženým včelstvům se podává řídký vlažný roztok cukru nebo medu v poměru 1:2 nebo 1:3.

Prevence. Chov silných včelstev a jejich umístění na slunečném stanovišti s blízkým zdrojem vody a nezávadného pylu.

4.2.1.3. Poruchy ve vývoji

Občas se ve včelstvech můžeme setkat s nedokonale vyvinutými včelami nebo s určitými morfologickými anomáliemi.

Příčiny. Příčinou můžou být různé choroby nebo chorobné stavy postihující plod, ze kterého se pak líhnou postižené včely – přehřátí plodu, virus deformovaných křídel, varroáza včel (viz kapitola 4.1.1.2., 4.2.2.1. a 4.2.2.9.), případně genetické poruchy.

Klinické příznaky. V případě většího postižení slábnutí včelstva, ve včelstvu větší počet postižených včel, v plodišti se může vyskytovat mezerovitý plod, poněvadž se včely snaží postižený plod odstranit.

Patologické změny. Včely s deformovanými křídly, nedokonale vyvinutýma nohama. Včely mající znaky obou pohlaví, například trubčí hlavu a zadeček dělnice se žihadlem – tzv. gynandromorfie. Včely mající složené oči spojené do jednoho útvaru – tzv. kyklopie. Včely, kterým chybí na určitých částech těla pigment – tzv. albinotismus.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů, klinických příznaků, patologických změn a laboratorní diagnostiky chorob a chorobných stavů, u nichž dochází k vývojovým poruchám.

Terapie. V případě chorob, u kterých dochází k vývojovým poruchám, léčba těchto chorob. Přemístění úlu nebo úprava plodiště tak, aby nedocházelo k přehřívání. V případě podezření na genetické poruchy výměna matky.

Prevence. Zdravá a silná včelstva, prevence kontagiózních chorob plodu a včel, správné umístění úlů, optimalizace úlového prostoru, odchov matek jen od těch včelstev, kde se vývojové poruchy nevyskytují.

4.2.2. Kontagiózní choroby dospělých včel

Kontagiózní choroby dospělých včel vyvolávají velmi často značné ztráty a v některých případech vedou v případě jejich neléčení k úhynu včelstva. Zahrnují choroby vyvolané viry, bakteriemi, plísněmi, měňavkami a roztoči.

4.2.2.1. Virózy

Z dosud popsaných virů u včel mají z hlediska ovlivnění zdravotního stavu včelstva význam jen některé. Jejich význam často roste při kombinaci s jinými chorobami postihujícími včelstvo. Někteří původci chorob včel, např. Varroa destructor, se mohou uplatňovat jako vektoři virů nebo mohou usnadnit proniknutí virů do organismu porušením nebo obejitím ochranné bariéry. Dosavadní znalosti o uplatnění a rozšíření virů jsou závislé na úrovni jejich detekce a úrovně diagnostiky viróz. Virózy včel nejsou zařazeny mezi nebezpečné nákazy a nejsou povinné hlášením.

Původci. Dosud bylo popsáno asi 20 virů, větší význam však mají jen některé z nich.

Virus chronické paralýzy včel (Chronic Paralysis Virus, CPV). Je rozšířen na celém světě. Nákaza ve včelstvu probíhá často asymptomaticky. Klinické projevy onemocnění mohou být dvojího typu. První typ je charakterizován paralýzou, včely nemohou létat, třesou se, lezou mimo česno, mají vyvrácená křídla. Druhý typ se projevuje černáním včel a odpovídá označení „černá nemoc“. Včely ztrácejí ochlupení, jsou tmavé. Postižené včely se po několika dnech začnou třást, přestanou létat a hynou. Uvedené projevy se dávají do souvislosti se smíšenými bakteriálními infekcemi a také medovicovou snůškou. V souvislosti s varroázou včel byl CVP zjištěn pouze u včelstev slabě nebo středně napadených roztočem Varroa destructor. Nebyl zjištěn u včelstev silně napadených V. destructor.

Virus akutní paralýzy včel (Acute Paralysis Virus, APV). Kulovitý virus o průměru 30 nm. Byl zjištěn v Evropě a Austrálii. Vyvolává úhyny na konci zimy a časně zjara. Jeho patogenita souvisí s napadením včelstva roztočem Varroa destructor, který se uplatňuje v šíření choroby a obejití obranné bariéry včelího organismu. Důležitou úlohu v šíření tohoto onemocnění může hrát i roztočík včelí Acarapis woodi.

Kašmírský včelí virus (Kashmir Bee Virus, KBV). Nejprve byl izolován z Apis cerana. Byl však zjištěn i u Apis mellifera v USA a Evropě. Je příbuzný APV. Zkracuje život včel. Není dosud zcela jasné, do jaké míry ovlivňuje průběh varroázy včel.

Virus černého matečníku (Black Queen Cell Virus, BQCV). Vyvolává černání matečníků a úhyn mateřích larev a kukel. V případě napadení včelstva hmyzomorkou včelí (Nosema apis) dochází ke zkrácení života včel (obr.64), (obr.65).

Virus deformovaných (znetvořených) křídel (Deformed Wing Virus, DWV). Virus je rozšířen na celém světě. Uplatňuje se především u včelstev postižených varroázou. Podílí se na úhynu plodu i včel. Podílí se na výskytu včel s deformovanými nebo nevyvinutými křídly u varroázy (obr.66), (obr.67), (obr.68).

Virus zakalených křídel (Cloudy Wing Virus, CWV). Je běžně rozšířen. Šíří se pravděpodobně vzuchem. U postižených včel vyvolává zakalení křídel, zkracuje život včel a vyvolává jejich hynutí.

Virus F (Filamentous Virus, FV, vláknitý virus). Vyvolává ztráty společně s nosemovou nákazou. K infekci dochází poškozeným trávicím traktem.

Včelí virus X (Bee Virus X). Vyskytuje se v Evropě, Austrálii a USA. Uplatňuje se především koncem zimy v souvislosti s měňavkovou nákazou.

Včelí virus Y (Bee Virus Y). Podobně jako FV zesiluje průběh nosemové nákazy.

Izraelský virus akutní paralýzy (Israeli Acute Paralysis Virus, IAPV). Jeho výskyt je v některých literárních pramenech spojován se syndomem zhroucení včelstev – CCD (Colony Collapse Disorder)

Diagnóza. Přesné stanovení diagnózy je obtížné. Při diagnostice viróz včel se vychází z anamnestických údajů, klinických příznaků onemocnění a patologických změn na včelách, případně včelím plodu. Laboratorní diagnostika využívá např. elektronové mikroskopie. Použití serologických metod (imunodifúze, ELISA) vyžaduje přípravu specifických protilátek. V poslední době byly pro diagnostiku některých viróz použity molekulární metody (RT-PCR).

Diferenciální diagnóza. Vzhledem k tomu, že patogenní působení virů je často vázáno na další patogenní organismy (bakterie, Nosema apis, Nosema ceranae, Malpighamoeba mellificae, Acarapis woodi, Varroa destructor), je třeba se zaměřit i na diagnostiku těchto chorob. U některých viróz, např. u chronické paralýzy včel je třeba odlišit otravy včel.

Terapie. Terapie viróz se neprovádí.

Prevence. Dodržování zásad chovu, chov silných včelstev, zajištění kvalitní pastvy a především terapie a prevence těch chorob včel, které podmiňují patogenní uplatnění virů.

Opatření. Mrtvolky včel se sesbírají a spálí. Včelstvo je možné přeložit do čistého úlu. Starý úl a rámky dezinfikujeme. Oslabené včelstvo je možné posílit plodem z jiných včelstev. Utracení včelstva by připadalo v úvahu jen při silném napadení a oslabení. V žádném případě se nedoporučuje spojování virózami oslabených včelstev se silnějšími.

4.2.2.2. Spiroplasmóza

(Spiroplasmosis)

Původce onemocnění zjistil vroce 1977 Clark v hemolymfě hynoucích včel.

Původce. Spiroplasma apis. Pohyblivá bakterie spirálovitého tvaru. Dosahuje délky 2 – 10 μm a šířky 0,2 μm. Nemá pevnou buněčnou stěnu.

Klinické příznaky. Postižené včely trpí bezletností, třesou se a před úhynem lezou před úl.

Patologické změny. Zvětšený zadeček, žaludek a výkalový vak vyplněný pylovou masou.

Diagnóza. Stanoví se na základě klinických příznaků a patologických změn a potvrdí se mikroskopickým vyšetřením hemolymfy a zažívacího traktu, ve kterém se nacházejí pohyblivé spirálovité bakterie.

Diferenciální diagnóza. Vzhledem k patologickému nálezu je třeba vyloučit pylovou zácpu a případně i pylovou toxikózu.

Terapie. Neprovádí se.

Prevence. Dodržování zásad chovu, chov silných včelstev, zajištění kvalitní pastvy, pravidelná dezinfekce úlu.

Opatření. Uhynulé včely posbíráme a spálíme.

4.2.2.3. Septikemie včel

(Septicaemia apium, Bee septicaemia)

Bakteriální onemocnění včel popsané poprvé v roce 1928. Vyskytuje v Evropě, Americe i Austrálii. Pro septikemii je typické, že se patogenní mikroorganismy dostanou do hemolymfy, kde se pomnožují.

Původce. Za původce onemocnění je považována gram negativní pohyblivá tyčinkovitá bakterie Pseudomonas aeruginosa někdy označovaná jako P. apisepticus. Jako další možní původci jsou označování Bacillus cereus, Paenibacillus larvae pulvifaciens a Serratia marcescens.

Zamoření. Většina původců se v přírodě běžně vyskytuje.

Nakažení. Původci se dostanou do včely vzdušnicovým systémem nebo potravou.

Podmiňující faktory. Důležitou roli umožňující proniknutí původce do hemolymfy mohou hrát patogenní organismy poškozující vzdušnice nebo sliznici trávicího traktu.

Průběh a vývoj choroby. Původci proniknou do hemolymfy, kde se pomnoží. U postižených včel se začnou objevovat příznaky onemocnění, později postižené včely hynou.

Klinické příznaky. Postižené včely jsou neklidné, později slábnou, jsou malátné, nemohou vzlétnout. Zůstávají na letáku a hynou.

Patologické změny. Nemocné včely někdy ztrácejí ochlupení a jsou černé a lesklé. V případě uplatnění S. marcescens mají načervenalé zbarvení. Jejich hemolymfa je mléčně zakalená. Uhynulé včely vysychají nebo se rozpadají.

Diagnóza. Stanoví se na základě klinických příznaků, patologických změn, posouzením hemolymfy, mikroskopií nativních nebo obarvených nátěrů hemolymfy a bakteriologickou kultivací z hemolymfy a hrudních tracheí. Nátěry se mohou barvit např. karbolfuchsínem, Pro kultivaci je možné použít speciální půdy určené pro kultivaci pseudomonád, např. Difco Pseudomonas agar.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit především ty choroby nebo stavy, při kterých se ve včelstvu vyskytují bezletné nebo černé včely (chronická paralýza včel, medovicová snůška, včely zlodějky).

Terapie. Neprovádí se.

Prevence. Dodržování zásad chovu, chov silných včelstev, zajištění kvalitní pastvy, pravidelná dezinfekce úlu. Úly umístit na suchém místě. Terapie a prevence chorob, jejichž původci poškozují vzdušnice nebo trávicí trakt (roztočíková nákaza, nosemová nákaza).

Opatření. Uhynulé včely posbíráme a spálíme. Včelstvo můžeme přeložit do čistého úlu a starý úl a rámky dezinfikujeme. Půdu před úly přeryjeme a dezinfikujeme vápenným mlékem.

4.2.2.4. Rickettsióza

(Rickettsiosis)

Rickettsie byly zjištěny ve vzorcích včel z některých evropských zemí. Onemocnění se vyskytuje společně s nosemovou nákazou, septikémií a roztočíkovou nákazou.

Průvodce. Rickettsie, drobné gram negativní bakterie dosahující velikosti 0,1 – 0,3 μm.

Klinické příznaky a patologické změny. Hemolymfa postižených včel je mléčně zakalená.

4.2.2.5. Aspergilóza včel

(Aspergillosis apium, Bee Aspergillosis)

Toto onemocnění se vyskytuje u včel ve větší míře jen tehdy, vyskytuje-li se ve včelstvu i aspergilóza včelího plodu – zkamenění včelího plodu.

Původce. Původci onemocnění jsou plísně z rodu Aspergillus, především A. flavus, ale mohou se uplatnit i jiné druhy např. A. fumigatus. Podrobněji viz kapitola 4.1.2.5.

Nakažení. Alimentárně s potravou. K infekci dochází často při odstraňování plodu uhynulého na aspergilózu.

Vnímavost. Onemocnění postihuje dospělé včely i včelí larvy.

Podmiňující faktory. Vyšší relativní vlhkost, cukerný substrát.

Průběh a vývoj onemocnění. Konidie nebo askospóry se dostanou s potravou do trávicího traktu včely, kde vyklíčí, hyfy prorostou její trávicí trakt a po úhynu prorůstají na povrch mezi články.

Klinické příznaky. Postižené včely jsou malátné, trpí bezletností a hynou.

Patologické změny. Orgány zadečku, hrudi i svalovina mají v důsledku prorůstání plísně bělavou až nažloutlou barvu. Po tvorbě rozmnožovacích orgánů plísně dostávají orgány žlutozelený nádech. U uhynulých včel vidíme plísňové nárůsty i na povrchu zadečku, kam prorostly mezi jednotlivými články. Uhynulé včely nakonec vysychají a tvrdnou.

Diagnóza. Stanoví se na základě výše popsaných klinických příznaků a patologických změn. Diagnózu můžeme potvrdit mikroskopickým vyšetřením i kultivačně. Původce roste na Sabouradově agaru.

Diferenciální diagnóza. Při správném určení choroby není nutná.

Terapie. Neprovádí se. Postižené včely se odstraní a spálí. Včelstvo se přeloží do čistého úlu. Provede se dezinfekce úlů a plástů a dezinfekce podložek.

Prevence. Viz kapitola 4.1.2.5.

4.2.2.6. Měňavková nákaza

(Malpighamoebosis apium, Amoebic disease)

Toto parazitární onemocnění bylo popsáno počátkem 20. století v Německu. Její výskyt je celosvětový. Vyskytuje se i v ČR, ale o jejím rozšíření v ČR neexistuje žádná evidence. Vyskytuje se často společně s nosemovou nákazou.

Původce. Původcem onemocnění je měňavka včelí Malpighamoeba mellificae Prell, 1927. Parazituje v malpighických trubicích včel. Kromě vegetativního tvarově proměnlivého stádia vytváří cystózní stádia, která jsou kulovitá, světlolomná, mají silnou stěnu a jsou velká 5 – 7 μm. Ve vnějším prostředí jsou velmi odolná.

Zamoření. Zdrojem zamoření mohou být infikované plásty, zásoby, úly, včelařské pomůcky, cizí včely, infikovaná voda.

Nakažení. K infekci dojde alimentární cestou. Včely pozřou cysty původce spolu s potravou nebo vodou.

Vnímavost. Onemocnění postihuje většinou starší včely. Může se vyskytnout i u trubců a matky.

Podmiňující faktory. Onemocnění se často vyskytuje společně s nosemovou nákazou.

Průběh a vývoj choroby. V trávicím traktu včely se z cysty uvolní zárodek, který proniká do malpighických žláz, kde vegetativní stádium cizopasí a poškozuje epiteliální buňky (obr.69). Celý vývojový cyklus měňavky je dlouhý přibližně 3 – 4 týdny. Vytvořené cysty odcházejí do střeva a s výkaly do vnějšího prostředí. Může dojít k ucpání malpighických tubulů měňavkami nebo jejich cystami.

Klinické příznaky. Objevují se především u starších včel většinou v měsíci březnu, dubnu a květnu. Nemocné včely kálejí stříkavým způsobem řídké bělavé až sírově žluté zapáchající výkaly. Postižené včely hynou mimo úl, včelstvo slábne.

Patologické změny. Postihují malpighické tubuly. Ty jsou zvětšené a sklovitě průhledné.

Diagnóza. Při stanovení diagnózy se vychází z anamnestických údajů a klinických a patologických změn. Diagnózu je možné potvrdit mikroskopickým vyšetření malpighických tubulů a nálezem cyst v jejich luminu. Cysty mohou být mikroskopicky zjištěny také v roztěru zadečků včel.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit především nosemovou nákazu. Spory Nosema sp. dosahují obdobné délky (5 – 6 μm), mají však oválný tvar. Dále je třeba odlišit úplavici různé etiologie.

Terapie. Neprovádí se.

Prevence. Chov silných včelstev, zajištění kvalitních zásob, pravidelná dezinfekce úlů a plástů, pravidelná obměna díla, dezinfekce napajedla.

Opatření. Mrtvolky uhynulých včel sesbíráme a spálíme. V případě silného postižení včelstvo přeložíme do čistého úlu, starý úl a plásty dezinfikujeme parami ledové kyseliny octové.

4.2.2.7. Nosemová nákaza

(Nosematosis apium, Bee Nosematosis, nosematóza, nosemóza)

Parazitární nemocnění dospělých včel známé již v druhé polovině 19. století. Původce popsal Zander v roce 1909. Vyskytuje se v chovech včel na celém světě, je jednou z nejrozšířenějších chorob. U nás se vyskytuje často. Může výrazně ovlivnit zdravotní stav včelstev. Nosemová nákaza je zařazena mezi nebezpečné nákazy.

Původce. Původci onemocnění jsou dva druhy mykotických organismů - hmyzomorka včelí Nosema apis Zander, 1909 a Nosema ceranae. Do roku 2005 byla za původce onemocnění považována jen Nosema apis. Oba druhy vytváří oválné až mírně hruštičkovité spóry velikosti 4 – 7 x 2 – 4 μm (obr.70). Spóry N. apis jsou o něco větší než spóry N. ceranae. Odlišení obou druhů v mikroskopu je obtížné, nicméně při využití počítačové analýzy obrazu možné. Nejpřesnější rozlišovací metodou obou druhů je však použití metody PCR. Uvnitř spóry se nachází dvojjaderný zárodek a do spirály stočené pólové vlákno, které může dosahovat délky až 400 μm (obr.71). V epiteliálních buňkách žaludku včely pak probíhá další vývoj tohoto parazita – merogonie a sporogonie (obr.72).

Zamoření. Spóry původce se do včelstva dostanou zalétlými nemocnými včelami, včelami zlodějkami, nemocnou matkou. Zdrojem však mohou být i plásty, souše a zásoby od nemocných včelstev. Zdrojem infekce mohou být i napajedla.

Nakažení. Včely se nakazí alimentárně pozřením infekční spóry spolu s potravou nebo při koprofagii.

Podmiňující faktory. Pro rozvoj parazita je optimální teplota 30 – 35oC. Rozvoj onemocnění podporuje špatné ošetřování včelstev - nevhodná potrava při zimování, nedostatek pylových zásob, dále konzumace pylu a pylových náhražek staršími včelami, špatná hygiena chovu, parazitózy, dlouhá zima s kolísajícími teplotami, nevhodné umístění úlů na vlhkých místech. Průběh onemocnění na jaře příštího roku je ovlivněn i kvalitou přípravy včelstva na zimu, především včasným zakrmením a zazimováním silných včelstev.

Průběh a vývoj choroby. Pozřená spóra se dostane do žaludku včely. Zde se uvolní pólové vlákno. Uvolněným pólovým vláknem pronikne zárodek do epiteliálních buněk žaludku, ve kterých probíhá merogonie (obr.73). Vytvoří se kulaté meronty mající 1 až 5 jader. Meronty se rozpadnou na jednojaderné merozoity. Merogonie se může několikrát opakovat. Po této fázi následuje sporogonie. Merozoity dozrávají ve sporonty, které se jednou dělí a vznikají z nich sporoblasty, které vyzrávají ve spóry. Byly popsány dva typy spór. První spóry mají tenkou endosporu a klíčí hned uvnitř buňky. Uvolněným pólovým vláknem proniká sporoplasma do sousední buňky. Mohou vzniknout již za 36 hodin po infekci. Později se začnou tvořit odolné spóry, které se uvolňují do lumina žaludku a odcházejí s výkaly. Celý cyklus trvá 7 dní. V důsledku intracelulárního vývoje parazita v epiteliálních buňkách žaludku dochází k destrukci žaludeční sliznice, poruchám trávení bílkovin i glycidů, porušení ochranné bariéry trávicího traktu, hromadění nestrávených zbytků potravy ve výkalovém vaku, kálení. U kojiček způsobuje porucha vstřebávání bílkovin atrofii hltanových žlaz. Postižené včely nemohou krmit plod a matku. Pro prognózu rozvoje onemocnění má důležitou vypovídací hodnotu prevalence onemocnění na podzim. Při prevalenci do 10 % je prognóza příznivá, při 10 – 30 % je prognóza dubiózní. Prevalence nad 30 % signalizuje výrazné uplatnění nosematózy v příštím roce. Od doby průkazu původce Nosema ceranae na našem území se počet pozitivních nálezů tohoto druhu při vyšetřování vzorků chovatelů matek mírně zvyšuje.

Inkubační doba. 3 – 5 dní.

Klinické příznaky. U postižených včel se objevuje malátnost, bezletnost, zduření zadečku, průjem, kálení v úle (obr.74),(obr.75) na česně (obr.76), nebo stěnách úlu (obr.77), hynutí. Postupně dochází ke slábnutí včelstva. Ve včelstvu převažují mladušky, zpomaluje se jarní rozvoj. Klinické příznaky vrcholí koncem dubna a začátkem května. Oba druhy Nosema apis i Nosema ceranae se projevují podobnými klinickými příznaky, přičemž u původce Nosema ceranae se vyskytují klinické příznaky někdy i během letního období.

Patologické změny. Nejnápadnější jsou na vypreparovaném trávicím traktu. Včely mají silně zvětšený žaludek bělavé barvy s rosolovitou tekutinou a přeplněný výkalový vak. Dochází k destrukci žaludeční sliznice.

Diagnóza. Diagnózu stanovíme na základě anamnestických údajů, výše popsaných klinických příznaků a patologických změn a identifikace původce. Včely můžeme vyšetřovat individuálně nebo hromadně. Při individuálním vyšetření se uhynulé nebo utracené včele odstraní hlava a za poslední zadečkový článek se vytáhne celé trávicí ústrojí. Žaludek se rozetře po podložním sklíčku nebo se rozmáčkne krycím sklíčkem. Při zvětšení 400 – 600x se pod mikroskopem hledají spóry původce (obr.78), (obr.79). Spóry můžeme zjišťovat i v obsahu zadečku. Ten se odstřihne a s několika kapkami vody se rozetře ve třecí misce. Roztěr se opět vyšetřuje pod mikroskopem. Individuální vyšetření většího počtu včel umožňuje kromě intenzity vyjádřit i prevalenci. Při hromadném vyšetření se rozetře 30 – 50 zadečků v 3 – 5ml vody. Hledají se opět spóry. Počítají se spory v zorném poli mikroskopu při uvedeném zvětšení. Intenzita se pak vyjadřuje v křížcích.

Diferenciální diagnóza. Je třeba odlišit především ty choroby nebo chorobné stavy, u kterých se může objevovat kálení v úlu, na česně a na přední stěně úlu. Jedná se o měňavkovou nákazu, úplavici včel, akarapózu a varroázu.

Terapie. K terapii se používalo antibiotikum fumagilin (Fumagillin DCH, Fumidil B). Tento přípravek není v ČR registrován. Volně dostupným prostředkem použitelným k tlumení nosematózy jsou odparné desky s kyselinou mravenčí (FORMIDOL), primárně určené pro léčbu varroázy. Páry kyseliny mravenčí vyvolávají devitalizaci spór.

Prevence. Správná celoroční péče o včelstva, včasné doplňování zimních zásob, hygienické krmení a napájení, dezinfekce napajedla, pravidelná dezinfekce úlů, častá obměna díla, dezinfekce zásobních plástů, přeložení včelstva, léčba, spálení uhynulých, asanace úlů a plástů, vytočení zásob a jejich sterilizace (pro včelařské použití).

Opatření. Povinné vyšetření komerčních chovů matek. Zákaz komerčního chovu matek při výskytu u více než 50 % včelstev.

4.2.2.8. Roztočíková nákaza

(Acaraposis apium, Acarapidosis apium, Tracheal Mite Disease, akarapóza, akarapidóza)

Onemocnění známé od začátku 20. století. Původce popsal v roce 1921 Rennie. Původce je celosvětově rozšířen, nevyskytuje se v Austrálii. V některých zemích může způsobovat i značné škody. V minulosti se vyskytoval i na našem území. V již od konce 80. let 20. století nebyl v ČR zjištěn. V ČR je onemocnění zařazeno mezi nebezpečné nákazy.

Původce. Původcem onemocnění je roztoč roztočík včelí – Acarapis woodi Rennie, 1921. Samičky dosahují velikosti 160 – 180 μm. Samečci jsou menší, dosahují délky 85 – 125 μm. Dospělí roztoči mají čtyři páry nohou. Samička má na zadním páru dva krátké a dva dlouhé chlupy, sameček má jen jeden velmi dlouhý chlup a malý trnový výběžek (obr.80). Samička klade 5 – 10 vajíček, ze kterých se líhnou za 4 – 10 dní šestinohé larvy. Ty po dalších 5 – 9 dnech dospívají. Mimo hostitele roztočík včelí přežívá maximálně 48 hodin.

Zamoření. Do úlu se roztočík včelí dostává především s živými včelami při rojení, zalétávání, loupeži.

Nakažení. Oplozené samičky vnikají do 1. páru vzdušnic mladých včel do věku 9 – 11 dní, dokud jsou chloupky v okolí průduchů měkké.

Vnímavost. Vnímavé jsou mladušky do 9 - 11 dní. Choroba postihuje dělnice, trubce i matku.

Podmiňující faktory. Onemocnění se klinicky projevuje více u dlouhověkých včel, v jejichž dýchacím systému se může pomnožit několik generací roztočíka včelího.

Průběh a vývoj onemocnění. Po proniknutí do vzdušnic dojde k namnožení původce, poškození a obturaci vzdušnic (obr.81), (obr.82). Postižené včely jsou oslabené, poškozené a obturované vzdušnice neumožňují dostatečný přívod kyslíku ke tkáním včetně létacích svalů, což vede k bezletnosti a případně i hynutí postižených včel.

Klinické příznaky. Výrazné klinické příznaky se ve včelstvu objevují až po 3 - 4 létech. Postižené včely trpí bezletností, lezou po letáku, mají vyvrácená křídla. V zimním období dochází k neklidu při zimování, k porušení zimního hroznu, kálení v úlu, hynutí na zásobách.

Patologické změny. Postižené vzdušnice jsou skvrnité a obsahují cizopasníky, jejich vývojová stádia a výkaly.

Diagnóza. Diagnózu stanovíme na základě anamnestických údajů, výše popsaných klinických příznaků, patologických změn a identifikace původce. Pro vyšetření je možné použít několik metod. V našich podmínkách se nejvíce používala metoda adspekční, označovaná také jako „suchá metoda“. K vyšetření se odebírá 30 – 50 mrtvolek. Hruď včely se rozstřihne mezi prvním párem nohou a prvním párem křídel. Získaná přední část se hlavovým koncem nalepí na podložku, např. na dno zápalkové krabičky, ve které byly včely k vyšetření zaslány. Pinzetou nebo preparační jehlou se z hrudi odstraní svalovina. Takto připravený preparát se prohlíží v dopadajícím světle pod preparačním mikroskopem. Zdravé vzdušnice se jeví jako mléčně bílé trubice. Postižené vzdušnice jsou tmavě skvrnité. Změněné vzdušnice se pod preparačním mikroskopem vypreparují, přenesou na podložní sklíčko do kapky vody, zakryjí se krycím sklíčkem a prohlížejí pod mikroskopem při zvětšení 50 – 100x. Preparát je možné prosvětlit glycerinem nebo obarvit metylénovou modří. V preparátu se hledají roztočíci nebo jejich vývojová stádia. Dále je možné použít metodu preparační. Včele se odstřihne hlava a přední část hrudi střihem vedeným za prvním párem nohou. Z kraniální části zbytku hrudi se odřízne kotouč o tloušťce 1mm, který se přenese na hodinové sklíčko s kyselinou mléčnou nebo 5% NaOH nebo KOH. Po 15 – 20 minutách se z vymacerovaného kotouče vypreparují vzdušnice a prohlížejí se opět pod mikroskopem. Výše popsaný kotouč hrudi je možné vyšetřovat také kompresní metodou po roztlačení mezi dvěma skly. Metodiky OIE ještě uvádějí metodu třecí. Pro vyšetření se použije 20 - 200 včel , kterým se odstraní křídla a nohy. Včely se přenesou do 100 ml nádobky s 25 ml vody. Provede se trojnásobná homogenizace obsahu. Homogenát se přecedí přes síto o velikosti ok 0,8 mm. Filtrát se doplní do objemu 50 ml, odstředí se při 1500 g po dobu 5 minut. Supernatant se sleje a mikroskopuje se sediment prosvětlený kyselinou mléčnou. Metoda je rychlá, ale může zachytit i jiné druhy roztočíků nacházejících se na povrchu těla včely.

Diferenciální diagnóza. Při kálení v úlu, na letáku nebo přední stěně úlu je třeba odlišit především úplavici a nosemovou nákazu včel. V případě zimního úhynu včelstva varroázu.

Terapie. V současné době se u nás neprovádí. Předpokládá se, že u nás používaný postup tlumení varroázy založený především na podzimním ošetření fumigační nebo aerosolovou metodou je účinný i při akarapóze.

Prevence. Zjištění příčin zimních úhynů, vyhledávání a utracení divokých včel a rojů. Dodržování postupů při tlumení varroázy včel je i prevencí akarapózy.

Opatření. Monitoring výskytu vyšetřováním včelstev komerčních chovatelů matek.

4.2.2.9. Varroáza včel

(Varroosis apium, Varroasis, Varroa Mite Disease, Honey-Bee Varroosis, varroóza)

Závažné parazitární onemocnění ohrožující chovy včel takřka na celém světě. U nás je varroáza zařazena mezi nebezpečné nákazy. Na včele medonosné byl původce zjištěn poprvé koncem padesátých let v Číně. Z Číny se rozšířil na území bývalého SSSR a šířil se i na západ do Evropy. V roce 1978 byl zjištěn na východním Slovensku. V roce 1981 byl zjištěn v okrese Ústí nad Orlicí. Dnes se vyskytuje na celém území ČR. Byl zavlečen na všechny kontinenty, kde se včela medonosná chová, kromě Austrálie.

Původce. Původcem onemocnění je roztoč Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000. Dříve byl označovaný jako Varroa jacobsoni Oudemans, 1904. Bylo však zjištěno, že druh popsaný Oudemansem na včele východní (Apis cerana) v Indonésii se liší od druhu, který přešel na včelu medonosnou a byl původním parazitem včely východní na asijském kontinentu. Proto došlo k přejmenování. V. destructor patří do čeledi čmelíkovitých (Dermanyssidae). Samičky jsou příčně oválné. Dosahují délky 1,1 – 1,5 mm a šířky 1,5 – 1,9 mm (obr.83), (obr.84), (obr.85). Mladé samičky jsou žlutobílé, později červenohnědé až hnědé. Mají nápadný hřbetní štít. Ten překrývá 4 páry nohou směřujících kraniálně a laterálně a ústní ústrojí. Samečci jsou menší. Dosahují velikosti 0,8 mm. Mají okrouhlý tvar těla a jsou šedobílí. Oplozené samičky sají hemolymfu včel a ve vhodném okamžiku před zavíčkováním přecházejí na nezavíčkovaný plod. Po zavíčkování nakladou obvykle 2 – 5 vajíček. Z vajíček se líhnou larvy s šesti nohama. Další vývoj probíhá přes protonymfu a deutonymfu. Samečci se vyvinou během 7 dnů, samičky během 9 dnů. Ještě v buňce dojde ke spáření, po kterém samečci hynou. Mladá oplozená samička pak opouští buňku přichycená na nově vylíhlé včele. Tato samička po několika dnech opět napadá otevřený plod.

V 80.tých letech 20.století bylo stanoveno označení této nákazy českým ekvivalentem varroáza. Toto pojmenování je uvedeno i v příslušné legislativě. Nicméně správnému označení dle českého názvosloví odpovídá spíše pojem varroóza. Označení varroóza respektuje tvorbu slov označujících parazitární chorobu s příponou –osis (-óza). Českým ekvivalentem pojmenování této choroby je také kleštíkovitost včel a původce kleštík včelí (Varroa destructor).

Zamoření. Roztoč se šíří přirozeně zalétáváním včel (trubci, dělnice, matky). Přirozené šíření dosahuje 5 - 10 km za rok. Šíření na větší vzdálenosti je možné přemísťováním včelstev, zasíláním matek. Roztoč se může šířit i plásty nebo úly. V. destructor přežívá na plástech s plodem 40 dnů, na uhynulých včelách 16 až 17 dnů, mimo včelu 6 - 7 dnů).

Nakažení. Samičky roztoče aktivně přecházejí na dospělé včely nebo nezavíčkovaný plod.

Vnímavost. Hostitelem je včela východní (Apis cerana) a včela medonosná (Apis mellifera). Určitá odolnost se uvádí u A. mellifera adansoni z Afriky. Na včele východní se roztoči rozmnožují jen na trubčím plodu. U včely medonosné parazitují roztoči na dělnicích, trubcích i matce a na plodu trubčím i dělničím, kde se také rozmnožují.

Podmiňující faktory. Podmiňujícím faktorem pro rozmnožování V. destructor i na dělničím plodu včely medonosné je délka vývoje plodu v zavíčkovaných buňkách.

Průběh a vývoj choroby. V. destructor saje hemolymfu včel a plodu. Dochází k oslabení a poškození včel a plodu. Zkracuje se délka života včel. Z napadeného plodu se líhnou poškozené včely, které nemohou vykonávat normální činnost v úlu a hynou. Klinické příznaky jsou nápadné až při větším napadení (5 – 10 tisíc roztočů), k čemuž obvykle dochází po 2 – 3 letech u včelstev bez předchozího napadení. Bez tlumení se jejich počet neustále zvyšuje a asi 50% a vyšší napadení podletního plodu vede k poškození zimní generace včel a úhynu včelstva většinou v zimním období. Důvodem úhynu je především krátkověkost včel způsobená jejich oslabením a doprovodnými virózami. K úhynu však může dojít i na podzim. Rychlý vývoj během jedné sezóny může mít varroáza tehdy, když si včelstva při loupeži přinesou velké množství roztočů ze slabších nebo kolabujících silně napadených včelstev. Roztoč se může uplatňovat jako vektor jiných původců, např. virů. Oslabení včel a obejití bariéry pak vede k uplatnění viróz nebo dalších chorob.

schéma vývoje (sch.4), (sch.5)

Klinické příznaky. Ve včelstvu se projevuje neklid, včely i plod jsou masivně napadeny roztoči, vyskytují se poškozené včely, zdravé včely vynášejí před úl poškozené a uhynulé larvy a včely. Mohou se vyskytnout i klinické příznaky jiných onemocnění (mor včelího plodu, hniloba včelího plodu, akutní paralýza včel). Často lze u silně napadených včelstev, spolu s působením virových onemocnění, pozorovat velký výskyt poškozených mladých včel pod česny, lezoucích směrem od úlu. Nejvýraznějším klinickým příznakem je úhyn celého včelstva. Při těchto úhynech se však v konečném stadiu včely nevyskytují v úlu, ale postupně úl opouští, případně během zimního období padají na dno úlu.

Patologické změny. Včely s nedokonale vyvinutými křídly, zakrnělýma nohama, menším počtem nohou atd. (obr.86). Patologické změny jsou často podmíněny přítomností a intenzitou doprovodných virových onemocnění.

Diagnóza. V počátečním stádiu, dokud je roztočů ve včelstvu málo, je stanovení diagnózy obtížné, protože klinické příznaky a patologické změny jsou nevýrazné. Proto je diagnóza založena především na nálezu a identifikaci původce, který se zjišťuje ve spadu na dno úlu, tzv. měli (obr.87), na včelách (obr.88) nebo na plodu (obr.89). Při prvním výskytu tohoto onemocnění se využívalo vyšetření měli v zimním období – tzv. zimní měli. Pozitivní včelstva se utrácela. I když se postupy tlumení varroázy poté rychle změnily, vyšetření zimní měli se provádí dodnes. Toto vyšetření je založeno na předpokladu, že část roztočů (asi 10 %) parazitujících v zimním období na včelách uhyne a spadne na podložku umístěnou na dno úlu (obr.90). Po vyjmutí podložky se měl zbaví uhynulých včel. Včely se vyberou nebo se veškerý spad přeseje přes mateří mřížku nebo síto o velikosti ok velkých nejméně 5 mm (aby se případně zachytil i brouk Aetina tumida). Měl zbavená včel se na jednom stanovišti sesype dohromady a připraví se směsný vzorek. Měl můžeme prohlédnou adspekcí. Tato metoda je však méně přesná, proto se směsné vzorky měli vyšetřují ve státních veterinárních ústavech nebo v jiných schválených laboratořích metodou flotační za použití stolního oleje (obr.91) nebo průmyslového alkoholu. Vzorek měli se nasype do kádinky nebo jiné vhodné nádoby o objemu asi 250 ml. Přidá se menší množství flotační tekutiny, měl se s ní smísí a případné hrudky se skleněnou tyčinkou rozetřou. Poté se přidá flotační tekutina a vzorek se doplní na objem asi 200 ml. Obsah kádinky se třikrát vždy asi po 30 sekundách promíchá. Po posledním promíchání se vzorek nechá odstát asi 5 minut. Roztoči vyplavou na hladinu, kde je můžeme snadno spočítat. Vyšetření zimní měli se stalo základní diagnostickou metodou v rámci metodiky tlumení varroázy. Nicméně je to vyšetření, které spíše navazuje na prvotní historickou diagnostiku. Je to vyšetření, které se provádí v zimních měsících. Výsledek tedy spíše dává obraz o účinnosti podzimních ošetření. Jakoukoliv přesnou prognózu o vývoji varroázy v následující sezoně podle výsledku vyšetření zimní měli nelze vyvozovat. Původně bylo vyšetření koncipováno pro v minulosti převažující typ úlů – pro zimování včelstev v jednom prostoru (jednom nástavku). Včely tak obsedaly prakticky celý prostor s minimem volného díla. Současné velkoprostorové vícenástavkové úly obsahují mnoho volného díla, zejména pod zimujícím chumáčem včel (obr.92). Mrtvé samičky roztočů tak mohou napadat při podzimních a zimních ošetřeních do volných buněk plástů, na loučky rámků atp. Spad takto zachycených roztočů velmi zkresluje samotné vyšetření zimní měli. Největším negativem je však skutečnost, že výsledkem vyšetření je průměrný počet samiček na jedno včelstvo za celé stanoviště (počet samiček ve směsném vzorku vydělený počtem včelstev). Nezřídka se stává, že jedno, dvě velmi napadená včelstva zkreslí průměrný výsledek za celé stanoviště včelstev. V jarním období jsou poté ošetřena všechna včelstva na stanovišti, místo ošetření jen těch včelstev, u kterých je to skutečně indikováno. V mnohých případech tak interpretace tohoto vyšetření může vést k nadužívání léčiv. Roztoče můžeme adspekcí nebo flotací zjišťovat ve spadu i po ošetření včelstva akaricidními prostředky. Nejdůležitějším je pro včelaře pravidelné sledování přirozeného denního spadu roztočů v letním období – tzv. letní monitoring varroázy. Letní monitoring je naprosto klíčový pro včasné cílené nasazení účinných opatření v závislosti na napadení jednotlivých včelstev. Nejdůležitější je provádění monitoringu v měsících červen – září. K tomu slouží zdvojená síťová podložka vložená na dno úlu nebo lépe celozasíťovaná dna – tzv.varroadna, která umožňují snadný a rychlý odečet počtu samiček bez kontaktu se včelami. Při zjišťování roztoče V. destructor na včelách se vyšetřuje asi 1000 uhynulých nebo utracených včel (100 g). Adspekce je nepřesná. Vhodná je metoda třepací. Včely se v baňkách smísí s benzínem nebo vodou teplou 50 – 55^oC. Asi po 15 minutách se baňky umístí do třepačky. Po 15 minutách třepání se směs včel a roztočů přelije přes síto o velikosti ok 4 mm, kde se zachytí včely a následně přes plátno nebo gázu, kde se zachytí roztoči (obr.93), (obr.94), (obr.95), (obr.96), (obr.97), (obr.98), (obr.99), (obr.100), (obr.101), (obr.102). Kromě třepací metody je možné použít i metodu termickou. Po 15 minutovém zahřátí včel na 46 – 49^oC se roztoči uchycení na včelách uvolní a opadávají. Varroázu lze také diagnostikovat vyšetřením kukel zavíčkovaného trubčího nebo dělničího plodu. Doporučuje se vyšetřit asi 200 buněk. Na plodu se může varroáza diagnostikovat i vymytím odvíčkovaných buněk vodou s následným přecezením a adspekcí.

Vývojová stadia v plodové buňce (obr.103), (obr.104)

Mladé samičky jsou zbarveny světle, tmavší odstíny hnědé barvy získávají během stárnutí (obr.105)

Více samiček v jedné buňce při vyšším napadení včelstva (obr.106)

Diferenciální diagnóza. Při klinických příznacích nebo úhynu celého včelstva je třeba odlišit další choroby včel a plodu včetně otrav a nebezpečných nákaz plodu. Dále je třeba odlišit včelomorkovitost. Při vyšetření měli může na hladinu vyplavat kromě samiček V. destructor také hnědě zbarvená včelomorka obecná Braula coeca. Jedná se o hmyz. Dosahuje velikosti 1,5 mm. Nemá křídla. Tělo se člení na hlavu, hruď a zadeček. Z hrudi vycházejí laterálně 3 páry končetin.

Terapie. Pro tlumení varroázy lze použít metody fyzikální, zootechnické, biologické a chemické. Skutečnost je taková, že se v současné době neobejdeme při tlumení varroázy bez použití chemických prostředků. Ostatní metody je třeba považovat alespoň prozatím za doplňkové. Mezi fyzikální metody patří termické ošetření včel nebo včelího plodu. Včely je možné zahřát po dobu 15 minut na teplotu 46 – 49^oC. Roztoči opadávají a hynou. Tato metoda je velmi pracná a v praxi se dá použít na ošetření doprovodných včel při zasílání matky. Další možností je zahřátí plástů se zavíčkovaným plodem na 40^oC po dobu 3 hodin. Roztoči toto zahřátí nevydrží, plod ano. Problémem je však konstrukce takového zařízení, ve kterém je všude stejná teplota, aby bylo ošetření účinné a přitom nedošlo k poškození plodu. Takové zařízení je velmi drahé. Ze zootechnických metod připadá v úvahu vyřezání trubčího plodu napadeného roztoči, tvorba smetenců, vložení nezavíčkovaného plodu jako pasti na roztoče a jeho zničení po zavíčkování a dále vložení dvojité podložky na dno úlu. Z biologických metod se neosvěčilo využití dravého roztoče Cheyletus eruditus poškozujícího V. destructor.

V současné době je snaha vyšlechtit odolné linie včely medonosné. Vlastnosti přirozené odolnosti včelstev – tzv.varroatolerance jsou dány především zvláštním typem hygienického chování – tzv. VSH (Varroa Sensitive Hygiene), kdy jsou schopny včely najít kuklu plodu, na které probíhá vývoj samiček Varroa destructor. Tyto buňky napadeného plodu odvíčkují a kuklu z buňky odstraní. Přeruší tak vývojový cyklus parazita a nedovyvinutá stadia umírají. Na tyto vlastnosti se začaly ve vyspělých včelařských zemích včelstva šlechtit přibližně kolem roku 2000. Dosavadní selekční práce dává pro budoucnost velmi nadějné výsledky. Zootechnické metody představují především tvorbu oddělků, kdy dojde k odběru zavíčkovaného plodu a snížení tlaku roztočů ve včelstvu. Dá se využít i plodových přestávek, zejména při odchovu matek z přidaného matečníku. Využít se dají i plásty s plodem těsně před zavíčkováním, které slouží jako lapače samiček roztočů a jsou následně ze včelstva vyjmuty a zničeny. Zootechnická opatření jsou však málo prováděna pro svou poněkud větší pracnost a časovou náročnost.

V rámci tlumení varroázy mají doposud výsadní postavení chemické preparáty, které lze rozdělit na:

a) Syntetické akaricidy (synteticky připravené látky)

- jejich použití je zejména v celoevropském měřítku na ústupu, zejména kvůli vznikající rezistenci a kontaminaci včelích produktů

- patří sem v ČR používaný amitraz a syntetické pyrethroidy (acrinathrin a tau-fluvalinát)

b) Přirozené akaricidy (přírodní látky, avšak také záměrně vyrobené)

- v ČR je na základě registrace používán jen přípravek FORMIDOL s kyselinou mravenčí, v zahraničí se používá také kyselina šťavelová, mléčná a thymol

Dosud bylo vyzkoušeno několik desítek látek (amitraz, bromopropylát, malathion, pyrethroidy, kyselina mravenčí, thymol, atd.) aplikovaných různým způsobem. Ne všechny se osvědčily. Mezi největší problémy při aplikaci těchto látek patří jejich rezidua ve včelích produktech, nebezpečí vzniku rezistence u V. destructor nebo případně jejich nízká účinnost. U nás byla v prvních létech používána k tlumení varroázy radikální metoda spočívající v utracení pozitivních a podezřelých včelstev. V současné době je v ČR postup při tlumení a prevenci varroázy upraven vyhláškou č. 299/2003 Sb. o opatřeních pro předcházení a zdolávání nákaz a nemocí přenosných ze zvířat na člověka v platném znění a dále „Metodickým návodem k prevenci a tlumení varroázy“, který je každoročně upřesňován přílohami, ve kterých je upraven výběr léčebných prostředků.

Stručná charakteristika a způsob aplikace léčiv používaných v ČR:

VARIDOL 125 mg/ml (roztok k léčebnému ošetření včel a fumigační pásky). Účinná látka amitraz. Aplikuje se fumigační metodou. Na přiložený proužek papíru se nakapou 2 kapky VARIDOLU na 1 nástavek. Po vsáknutí se proužek zapálí na celé spodní straně, přičemž musí jen doutnat a nesmí hořet (obr.107). Doutnající proužek se připevní ve svislé poloze hřebíkem do poloviny krycího plástu. Úl a česno se uzavřou. Po jedné hodině se česno otevře. Aplikuje se při venkovní teplotě nad +10^oC v denní době, kdy včely nelétají. Přípravek nepůsobí na samičky na plodu, proto je zapotřebí pro co nejvyšší účinnost aplikovat přípravek v bezplodovém období (podzim, zima). Přípravek se může aplikovat také aerosolou metodou pomocí přístrojového vyvíječe aerosolu „VAT 1a“. Aplikuje se česnem nebo stropem do uliček mezi plásty (obr.108). Aerosol vodní emulze se používá za teplot nad +10^oC bez ohřevu nebo při nižších teplotách s ohřevem. Do 300 ml vody se vmíchá 5 ml přípravku. Aerosol acetonu se používá výhradně v rozmezí teplot +5^oC až -5^oC. Do 150 ml acetonu se vmíchá 2,5 ml přípravku.

MP 10 FUM (roztok k ošetření včelstva fumigací). Účinná látka tau-fluvalinát. Přípravek se aplikuje fumigační metodou stejným způsobem jako přípravek VARIDOL 125 mg/ml. Je připraven kvůli možné záměně účinné látky v případě potřeby, např. při zjišťování účinnosti jiných ošetření nebo zjištěné rezistenci na amitraz.

GABON PA 1,5 mg (proužky do úlu). Proužky z gabonového dřeva s mikrovrstvou kaučuku (obr.109). Účinná látka acrinathrin. Přípravek působí kontaktně. Účinná látka se dostává na těla včel zdržujících se na proužku. Dále se distribuuje na ostatní včely vzájemným kontaktem. Do uliček mezi plodové plásty se symetricky ke středu plodového tělesa zavěsí dva proužky. U zvlášť silných včelstev, která mají plod ve dvou nástavcích se zavěsí ještě další 1-2 proužky. Přípravek působí jen na samičky vyskytující se na dospělých včelách. Proužky se proto ponechávají ve včelstvu po dobu dvou period zavíčkovaného plodu, tj. 24 event. 30 dní, je-li přítomen trubčí plod. Přípravek se používá až po posledním medobraní.

GABON PF 90 mg (proužky do úlu). Proužky z gabonového dřeva s mikrovrstvou kaučuku. Účinná látka fluvalinát. Přípravek působí kontaktně. Účinná látka se dostává na těla včel zdržujících se na proužku. Dále se distribuuje na ostatní včely vzájemným kontaktem. Do uliček mezi plodové plásty se symetricky ke středu plodového tělesa zavěsí dva proužky. U zvlášť silných včelstev, která mají plod ve dvou nástavcích se zavěsí ještě další 1-2 proužky. Přípravek působí jen na samičky vyskytující se na dospělých včelách. Proužky se proto ponechávají ve včelstvu po dobu dvou period zavíčkovaného plodu, tj. 24 event. 30 dní, je-li přítomen trubčí plod. Přípravek se používá až po posledním medobraní.

M1-AER 240 mg/ml (koncentrát pro přípravu roztoku k léčebnému ošetření včel). Přípravek je určen k ošetření v jarním období pomocí nátěru plodu či v bezplodovém období pro přípravu roztoku pro aerosolové ošetření. Účinnou látkou je tau-fluvalinát. Aplikace vodní emulze přípravku (dávka 5 kapek / 50 ml vody) se provede nanesením pomocí vaty nebo štětce na víčka plodu (obr.110). Ošetřuje se maximálně 10 dm² zavíčkovaného plodu. Účinná látka kontaminuje voskové dílo a usmrcuje samičky na plodu. Ošetření nesmí být provedeno později než 15.4. z důvodů možné kontaminace včelích produktů, zejména medu.

FORMIDOL 40 ml (desky do úlu). Desky z celulózy napuštěné 40 ml 85% kyseliny mravenčí. Odparná deska se uvolní z obalu tak, aby zůstala pouze v posledním regulačním obalu s pěti otvory a vloží se do podmetu pod plásty se zavíčkovaným plodem. Po 48 hodinách se odstraní regulační obal a deska se vrátí do podmetu. Po dalších 48 hodinách se deska odstraní.

Přehled jednotlivých úkonů během roku (obr.111).

Prevence. K preventivním opatření patří komplex opatření, která zajišťují dobrou vitalitu včelstev, jako správný výběr stanoviště – nevhodná jsou vlhká, po celý den neosluněná místa. Důležitý je celoroční dostatek glycidových zásob v chovaných včelstvech. Jako preventivní lze také označit provádění vhodných chovatelských opatření (odstranění posledního zavíčkovaného trubčího plodu, omezování plodování na podzim včasným dodáním zásob na zimu, nepřítomnost plodu ve včelstvu v době léčebného ošetřování včelstva), utrácení rojů neznámého původu a divoce žijících včelstev.

Opatření. Vyhláška upravuje, že při prvním výskytu v obci KVS vymezí kolem ohniska ochranné pásmo v okruhu 5 km a příslušný orgán nařídí pro toto pásmo ochranná a zdolávací opatření. Za ohnisko se považuje stanoviště včelstev, na němž byla zjištěna varroáza, a to při nálezu více jak 3 roztočů V. destructor v průměru na jedno včelstvo. KVS stanoví na základě zhodnocení nákazové situace způsob léčebného ošetření včelstev včetně druhu použitého léčivého přípravku, počet léčebných opatření a část kalendářního roku, v němž se tato opatření provádějí. Jsou-li vyhlášena ochranná a zdolávací opatření, musí být u všech včelstev vloženy na dna úlů podložky, a to k 30. září každého roku. KVS může nařídit zejména v oblastech méně plošně zamořených (tj. v oblastech, ve kterých ochranná pásma kolem ohnisek nákazy nepřesahují 50 % jejich plochy) diagnostické ošetření schválenými přípravky mezi 10. a 31. říjnem. Vzorek spadu se odebere 12 až 24 hodin po ošetření a vyšetří se v laboratoři státního veterinárního ústavu nebo v jiné schválené laboratoři. Po provedení podzimního léčebného ošetření nařídí KVS vyšetření směsného vzorku měli odebraného do 15. února roku následujícího po léčebném ošetření. Vyhláška dále upravuje, že trvalé přemístění včelstev může být povoleno do oblasti se stejnou nebo horší nákazovou situací, jestliže byla včelstva vyšetřena a léčebně ošetřena nebo jde o přemístění mimo období nařízeného vyšetření nebo léčebného ošetření včelstev nebo mají-li být včelstva přemístěna do obvodu působnosti jiné KVS a tato dala k přemístění předchozí souhlas. Přemísťování kočováním může být povoleno do oblastí se stejnou nákazovou situací, jestliže byla včelstva vyšetřena a léčebně ošetřena a ve směsném vzorku měli nebyli zjištěni více než 3 roztoči v průměru na jedno včelstvo nebo mají-li být včelstva přemístěna do obvodu působnosti jiné KVS a tato dala k přemístění předchozí souhlas. Přemísťování matek a doprovodných včel může být povoleno po vyšetření a léčebném ošetření v chovech s průměrným nálezem do 3 roztočů na jedno včelstvo bez dalšího opatření a v chovech s průměrným nálezem více jak 3 roztočů na jedno včelstvo ve směsném vzorku zimní měli až po provedeném jarním léčebném ošetření. Přemísťování vajíček a otevřených matečníků nepodléhá žádnému omezení. KVS vystavuje pro všechny druhy komerčních chovů matek veterinární osvědčení a každoročně je obnovuje. Dezinfekce úlů, plástů bez plodu, včelařských potřeb a pomůcek se provede po mechanické očistě. Úly a plásty bez plodu jsou použitelné za 10 dnů po provedené dezinfekci. V případě úhynu nebo likvidace včelstev musí být plásty s plodem přetaveny na vosk. Nákaza se prohlásí za zdolanou, jestliže se v ohnisku nákazy nevyskytne ve 2 po sobě následujících vyšetřeních zimní měli a spadu roztoč a v období mezi těmito 2 vyšetřeními se ani jinak nezjistí onemocnění nákazou a jestliže byla provedena závěrečná ohnisková dezinfekce. U včelstev, která nebyla vyšetřena a léčebně ošetřena na základě stanovených ochranných a zdolávacích opatření a v souladu s nimi, anebo která byla přemístěna bez souhlasu KVS přijme KVS zvláštní ochranná a zdolávací opatření spočívající v odběru vzorků k vyšetření těchto včelstev na varroázu, provedení léčebného ošetření těchto včelstev na náklady chovatele a není-li to možné vzhledem k roční době nebo k nákazovým důvodům, anebo mohla-li by být tato včelstva nebezpečným zdrojem nákazy v utracení těchto včelstev.

V následujících odstavcích jsou uvedeny především hlavní zásady tlumení varroázy včel. Ty mohou být průběžně upravovány, takže se mohou v následujících létech v detailech měnit.

Tlumení varroázy je v ČR založeno především na trojnásobném podzimním až zimním ošetření včelstev v období od 10. října do 31. prosince, kdy ve včelstvu není plod, fumigační nebo aerosolovou metodou přípravkem na bázi amitrazu (VARIDOL 125 mg/ml). Při 2. a 3. ošetření nesmí být ve včelstvu plod. Interval mezi ošetřeními by měl být 14 –21 dní. Ošetření fumigační metodou se provádí při venkovní teplotě nad 10^oC. Aerosolové ošetření se může provádět i při nižších teplotách, při použití acetonu až do -5^oC. Do ošetřovaných včelstev je třeba nejpozději do 30. 9. vložit podložku. Ta se vždy (i po diagnostické fumigaci, kterou může nařídit KVS) očistí a vrátí do úlu. Interval mezi posledním ošetření a ometením podložky by měl být 7 dní. V odůvodněných případech (na základě monitoringu VÚVč) může být VARIDOL nahrazen přípravkem MP–10 FUM pro fumigaci a M-1 AER pro aerosolové ošetření. Jedná se o přípravky na bázi pyrethroidu fluvalinátu. Při zvýšené intenzitě varroázy (spadu) po 3. nebo 2. ošetření může KVS povolit 4. ošetření . Při zjištěné rezistenci na pyrethroidy se doporučuje další ošetření VARIDOLEM.

Po provedené léčbě se do 15. února odebírají vzorky zimní měli. Mezi posledním ometením podložky a odběrem měli musí být interval nejméně 30 dní. Měl se zbaví včel. Nesmí být přesívána pře síta s otvory menšími než 5 mm, aby mohl být zachycen případný výskyt brouka Aetina tumida. Směsný vzorek měli ze stanoviště se zasílá do autorizovaných laboratoří SVS ČR.

Pokud nebyl splněn rozsah opatření pro období podzim – zima, v době do 15. ledna je možno provést další ošetření aerosolem místo nátěru plodu.

Pokud vyšetření zimní měli prokáže v ohnisku více než 3 samičky roztoče na včelstvo, provede se nátěr plodu vodní emulzí M-1 AER spolu s fumigací přípravkem VARIDOL. Kde je prokázána rezistence na pyrethroidy, provedou se v intervalu 10 dnů dvě ošetření VARIDOLEM a doporučí se co nejdříve ošetření FORMIDOLEM (odparné desky s kyselinou mravenčí), jakmile denní teploty dosáhnou 20^oC. Jarní ošetření s výjimkou ošetření FORMIDOLEM musí být ukončeno do 15. dubna.

V letním období se uloží plošné ošetření včelstev dlouhodobými nosiči (GABON PA , GABON PF) tam, kde více než 30% stanovišť mělo v zimní měli více než 3 samičky roztoče Varroa destructor na včelstvo, kde byla diagnostikována vysoká invadovanost trubčího plodu a tam, kde byl průměrný přirozený letní spad roztočů vyšší než pět samiček denně nebo je signalizována vysoká intenzita varroázy prohlídkou včelstev. Tyto přípravky se mohou aplikovat až po posledním medobraní. Z důvodů nebezpečí vzniku reziduí se může GABON PF aplikovat jen 2 roky po sobě. Pro GABON PA nejsou z hlediska tvorby reziduí žádná omezení. GABONEM se ošetřují také kočující včelstva při návratu po posledním medobraní v oblastech bez rezistentních roztočů na pyrethroidy.

V letním období je možné aplikovat také FORMIDOL. Ten je možné použít při teplotách nad 20^oC ještě před medobraním. FORMIDOLEM se ošetřují také kočující včelstva při návratu po 1. červnu a před posledním medobraním nebo kočující včelstva při návratu po posledním medobraní v oblastech s výskytem rezistentních roztočů na pyrethroidy.

V oblastech s prokázanou rezistencí roztočů na pyrethroidy se aplikuje FORMIDOL nebo v klinických pokusech API LIFE VAR (působí odparem thymolu a dalších éterických olejů).

Na vybraných stanovištích se provádí monitoring rezistentních roztočů. Provádí se křížové pokusy (GABON PA x GABON PF, VARIDOL x MP-10 FUM) a opakované odsledování přirozeného spadu a jeho porovnání se spadem po následně aplikovaném GABONU během prvních dvou dnů expozice. V rezistentních oblastech se z ohnisek a ochranných pásem nedovolí přesun včelstev do nerezistentních oblastí. Použití léčiv na bázi pyrethroidů se nahradí jinými léčivy (viz výše).

V posledních letech se více důrazu klade i na velice důležitý letní monitoring. Pracovní společností nástavkových včelařů o.s. byl vytvořen otevřený systém pro sdílení informací o stupni napadení mezi včelaři. Na stránkách www.varroamonitoring.cz se každý včelař může bezplatně zaregistrovat a může se podílet na získávání informací o populační biologii a stupni napadení okolních včelstev. Do systému se mohou zapojit včelaři z kterékoliv evropské země. Krajské veterinární správy a Městská veterinární správa v Praze (dále jen KVS) rozhodují o opatřeních k zefektivnění systému tlumení varroázy na základě výsledků vyšetření zimní měli a průběžného letního monitoringu intenzity varroázy, který vyžadují od Okresních výborů Českého svazu včelařů (dále jen OV ČSV). OV ČSV na svém území organizují monitoring tak, aby v každé základní organizaci ČSV bylo několik zodpovědných včelařů, kteří by v období od 1. května do 30. června ve čtrnáctidenních intervalech a od 1. července do 30. září v týdenních intervalech u svých vybraných včelstev (nejlépe okrajových a nejsilnějších) prováděli monitorovací pozorování a výsledky předávali veterinárním orgánům. Monitoring v tomto období se skládá z odečtu denního přirozeného spadu roztočů podle typu úlu z upravené podložky (obr.112), s distanční síťovinou (obr.113) a jemnou síťovinou pro propad roztočů (obr.114) nebo dna (obr.115) (tzv.varroadna) proti vynášení roztočů včelami a prohlídky trubčího plodu, pokud je ještě ve včelstvu. Alespoň na třech místech plodiště se odvíčkuje dvacet trubčích buněk ve stadiu fialových očí, kukly se vyjmou a zhodnotí se dohromady množství dospělých samiček, vývojových stadií, samečků i vajíček. Za ohrožující stav, vyžadující okamžitý zásah, se považuje denní spad pěti a více samiček roztoče a silné napadení trubčích kukel u více než poloviny prohlédnutých buněk u některého včelstva. Od 1. října do 31. prosince hlásí monitorovací pracoviště spad roztočů za 24 hodin po ošetření. Hlavní důraz se klade na výsledky u prvního podzimního ošetření. Stejně tak hlásí neobvyklý spad roztočů po všech ošetřeních včelstev v průběhu sezóny. KVS mohou k orientaci v intenzitě varroázy na území České republiky a Slovenska využít výsledků přirozeného spadu roztočů a spadu po léčení jednotlivých včelařů, zveřejněných na internetu www.varroamonitoring.cz. Skutečná včelařská praxe je však bohužel jiná a 90% českých včelařů se letnímu monitoringu nevěnuje. Včelaři tak často riskují nedostatečné letní ošetření, nemohou reagovat na odlišný vývoj populace v kritických letech a důsledkem jsou pak velké úhyny včelstev.Včelstva s poškozenou letní generací včel již není možné podzimními a zimními aplikacemi akaricidů zachránit a dochází k jejich úhynu. Poslední velké úhyny včelstev v důsledku varroázy byly v ČR zaznamenány v roce 2006/2007, kdy v ČR uhynulo z těchto příčin téměř 30% včelstev.

4.2.2.10. Tropilelapsóza včelího plodu a včel

(Tropilaelapsosis apium, Bee Tropilaelaposis, tropilelapóza)

Roztoč Tropilaelaps clareae byl popsaný v Asii na plodu včely medonosné, včely obrovské a včely východní. Jeho výskyt je dosud omezený na oblast jihovýchodní Asie. V příloze 2 zakona 166/1999 Sb. je uveden v seznamu nebezpečných nákaz.

Původce. Roztoč Tropilaelaps clareae je menší než Varroa destructor. Samička dosahuje délky kolem 1 mm a šířky okolo 0,6 mm. Sameček je jen o něco menší. Vývojový cyklus je podobný jako u V. destructor. Dospělci i vývojová stádia se živí hemolymfou plodu. Roztoč nesaje hemolymfu dospělých včel, proto na nich přežívá jen 2 dny.

Nakažení. Oplozená samička přechází na nezavíčkovaný trubčí nebo dělničí plod, kde naklade vajíčka, ze kterých se líhnou larvy, které se přes stádia protonymfy a deutonymfy mění v dospělce.

Klinické příznaky. Morfologické změny (např. deformovaná křídla) na vylíhnutých včelách, které jsou vynášeny ven z úlu.

Diagnóza. Stanoví se na základě klinických příznaků a prohlídkou plodových plástů (obr.116). Vzhledem k malé velikosti je třeba použít lupu a roztoče identifikovat mikroskopicky.

Terapie. Vzhledem k tomu, že roztoč nepřežívá na dospělých včelách, k jeho eliminaci stačí bezplodové období nebo odstraňování plodu.

Opatření. Obecná protinákazová opatření vyplývající ze zákona o veterinární péči.

5. Otravy včel

(Intoxicationes apium, Bee Intoxications, toxikózy)

Otravy včel mohou způsobit závažné ztráty a hynutí včel a včelstev. Může se jednat o otravy přirozené i umělé, o otravy vzniklé nedbalostí nebo nesprávným použitím chemických prostředků i o otravy úmyslné.

Etiologie. Příčiny otrav včel mohou být velmi pestré. Přirozené či přírodní otravy mohou být způsobeny toxickým nektarem či pylem některých rostlin. Mezi rostliny s toxickým nektarem patří například blín (Hyoscyamus niger), rozpuk (Cicuta virosa), náprstník (Digitalis purpurea), ocún (Colchicum autumnale), kýchavice bílá (Veratrum album), jírovec maďal (Aesculus hippocastanum), některé druhy líp (Tilia argentea). Toxicky působí glykosidy nebo některé cukry, jako mannóza či galaktóza. Toxicky může působit i medovice především díky vysoké koncentraci minerálních látek. Toxický pyl obsahující anemonin se v našich podmínkách vyskytuje u pryskyřníku zlatožlutého (Ranunculus auricomus). Z chemických toxikóz jsou známé průmyslové otravy způsobené například oxidem arsenitým (tzv. těšínská choroba) vzniklým spalováním černého uhlí s vysokým obsahem arsénu. Byly popsány i otravy fluórem nebo oxidem siřičitým. Mezi chemické toxikózy je možné také zařadit otravy benzoanem sodným, používaným ke konzervaci v potravinářských závodech, toxická jsou pro včely rovněž potravinářská barviva (tzv. bretony). Díky vysokému obsahu hydroxymetylfurfuralu (HMF) je pro včely toxický karamel, toxický je rovněž surový cukr obsahující saponiny. Toxicky mohou působit přípravky nabízené pro zimní krmení včel nahrazující čistou sacharózu, které nejsou vyráběny ze sacharózy, ale ze škrobu. Mohou obsahovat vysoké množství HMF a nestravitelné cukry. Za toxickou koncentraci HMF se považuje 200 mg v kilogramu krmiva. Nejzávažnější jsou však otravy vyvolané použitím různých pesticidních prostředků v zemědělství. Nejnebezpečnější jsou především insekticidy, případně akaricidy, které mohou mít insekticidní účinky. Tyto přípravky jsou klasifikovány jako zvláště nebezpečné nebo nebezpečné. Jiné přípravky, například fungicidy byly označovány jako relativně neškodné, nebezpečnými se však mohou stát při nesprávném použití nebo v nedovolených směsích. Insekticidní účinky však mohou mít i herbicidy, například přípravky obsahující paraquat či diquat. Toxická mohou být i mořidla k ošetření osiva s obsahem fipronilu, imidaklopridu a dalších neonikotinoidů. Jejich používání se někdy dává také do souvislosti se syndromem zhroucení včelstev (Colony Collapse Disorder – CCD). Intoxikace včel mohou být také způsobeny předávkováním nebo nesprávným použitím léčiv, především akaricidů požívaných pro léčbu varroázy.

Klinické příznaky. Nejvýraznějším klinickým příznakem je hynutí včel, ke kterému může docházet přímo na porostech nebo v jejich blízkosti, případně na letové dráze zpět k úlům. V případě zanesení toxické látky do úlů může docházet i k úhynu úlových včel, případně plodu. V případě přirozených otrav, ke kterým dochází většinou v období největšího rozvoje včelstev ztráty nebývají vysoké, jsou velmi brzy nahrazeny a jsou vázány na období květu rostlin s toxickým nektarem nebo pylem. Při otravě pesticidními prostředky je možné pozorovat bezletné včely a včely vykazující tzv. knock down (K. D.) efekt projevující se nekoordinovanými pohyby a křečemi v poloze na boku nebo na zádech. Postižené včely se mohou shromažďovat i na česně, před úlem i na dně úlu. Může dojít i k ucpání česna a zapaření hynoucích včel. Při otravě metabolickými jedy (např. paraquat a diquat) nemusí včely vykazovat K. D., padají z česna na zem a vykazují bezletnost. Lezou po zemi a vytvářejí tzv. mravenčí stezky. Ve včelstvu je nápadný úbytek včel, plásty bývají neobsednuté. Při otravách postihujících plod se na dně úlu a před úlem nachází větší počet larev a kukel, dochází ke zmenšení plodových ploch.

Patologické změny. Uhynulé včely mohou být ulepené od vyvrhnutého obsahu medného váčku, objevuje se zčernání a případně i zapaření. Při zasažení nervovými jedy dochází k vytažení sosáku. Uhynulé včely mohou mít roztažená křídla. Při otravách dochází také ke změnám na zažívacím traktu. Tyto změny jsou však s ohledem na rychlý rozklad vnitřních orgánů pozorovatelné jen u čerstvých mrtvolek. Při nektarových toxikózách nedochází ke změnám na zažívadlech, při pylových toxikózách jsou zažívadla vyplněna pylovou masou, při medovicových toxikózách má žaludek tmavohnědou až černou barvu, při chemických toxikózách dochází ke zkrácení žaludku a zduření malpighických tubulů.

Diagnóza. Diagnóza se stanoví na základě anamnestických údajů, klinických příznaků, patologických změn a toxikologického vyšetření. K chromatografickému průkazu toxické látky se odebírá vzorek nejméně 500 kusů včel (60 g) a v případě podezření na otravu pesticidy nejméně 200 g ošetřovaného porostu. V případě potřeby je možné odebrat i plásty s podezřelým pylem nebo medem. Při úhynu plodu i plodové plásty.

Diferenciální diagnóza. Je nutné vyloučit v podstatě všechny choroby a chorobné stavy včel a včelího plodu.

Terapie. Cílená terapie se neprovádí. V případě totálního úhynu včelstev se úly vyčistí, plodové plásty je možné nechat dolíhnout v termostatu a vylíhlými včelami posílit oslabená včelstva. Oslabená včelstva je možné po vyčištění spojit.

Prevence. U přirozených toxikóz spočívá v neumísťování úlů v blízkosti zdrojů toxického nektaru, pylu či medovice, u průmyslových otrav pak především v omezení chovu v blízkosti průmyslových závodů, ukládání sladkých látek v uzavřených prostorech, zasíťování oken. Pro prevenci otrav léčivy je třeba dodržovat přesně návod na použití a dávkování. V případě otrav pesticidními prostředky je třeba dodržovat zásady ochrany včel vycházející ze zákona o rostlinolékařské péči (č. 326/2004 Sb.) a vyhlášky o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších organismů při použití přípravků na ochranu rostlin (č. 327/2004 Sb.) v platném znění. Jde především o to, neaplikovat zvláště nebezpečné přípravky na kvetoucí porosty (na 1 m² kvetou více jak 2 rostliny), přípravky nebezpečné aplikovat až po skočení letu včel, ale nejpozději do 23:00 hod. Důležitým preventivním opatřením je nahlášení stanovišť na obecní úřady a jejich označení žlutým trojúhelníkem.

6. Syndrom zhroucení včelstev

(Colony Collapse Disorder, CCD)

Syndrom zhroucení včelstev se začal objevovat v Severní Americe, v poslední době je však hlášen i z evropských zemí.

Etiologie. Je nejasná. Pravděpodobně se jedná o kombinaci různých příčin. Je uváděn vliv globálního oteplování, výživy (zde se uvádí možnost snížené imunity po konzumaci monoflorálního pylu z velkých ploch průmyslových plodin jako je například řepka nebo slunečnice), chorob (především varroázy, popřípadě nosematózy a viróz), pesticidních prostředků (zejména neonikotinoidů), geneticky modifikovaných plodin a dokonce i radiace z mobilních telefonních sítí.

Klinické příznaky. Typickým příznakem je postupné vymizení včel z úlů, ve kterých zůstává pouze plod a velmi malé množství včel.

Diagnóza. Stanoví se na základě anamnestických údajů a klinických příznaků.

Diferenciální diagnóza. Je velmi důležitá. Komplexním vyšetřením je třeba vyloučit všechny možné příčiny uvedené v etiologii.

Prevence. Spočívá především v tlumení všech chorob a chorobných stavů včel, které se mohou na CCD podílet.

7. Škůdci a nepřátelé včel

(Pests)

Mezi škůdce řadíme druhy živočichů, které přímo škodí včelám, plodu, včelímu dílu či mají nepříznivý vliv na včelí produkty.

7.1. Zavíječi

Původci. Nejvýznamnějším původcem je motýl zavíječ voskový (Galleria mellonella, Linnaeus, 1758) 8-16 mm dlouhý. Tělo je zbarveno od šedé, přes rezavou po modrostříbrnou barvu. Dospělci mají nedokonale vyvinuté ústní ústrojí, nepřijímají potravu a žijí jen krátce. Dalším původcem je zavíječ malý (Achroia grisella, Fabricius, 1794). Je menší než zavíječ voskový, vyskytuje se méně často. Je to méně významný druh, vzácněji se vyskytující.

Příčiny. V přirozených podmínkách (včelstva v dutinách) i u včelstev žijících v úlech se zavíječi uplatňují převážně na včelami neobsednutém voskovém díle. Hlavní příčinou významnosti tohoto škůdce při chovu včel je ničení až destrukce prázdných voskových plástů – tzv. souší. Včelaři souše po posledním vytočení medu často uskladňují přes zimu do další sezóny mimo včelstva. Takto včelami nechráněné plásty jsou téměř s jistotou napadeny zavíječi a ničeny.

Podmiňující faktory. Nejvíce aktivní jsou zavíječi koncem léta a začátkem podzimu (červenec – říjen), kdy včelaři uskladňují plásty a tyto nechráněny včelami jsou velmi snadno napadnutelné zavíječi. Nejvíce zavíječi vyhledávanými plásty jsou tmavé souše – několikrát zaplodované (po každé generaci plodu se dílo zbarvuje do hněda, mnohokrát zaplodované dílo má po více létech téměř černou barvu a je z více důvodů k chovu včel nevhodné).

Bionomie. Samičky se krátce po vylíhnutí páří se samečky a kladou do 24 hod. sklovitá vajíčka velikosti 0,3 mm. Vajíčka jsou kladena na chráněná místa, zejména do skulinek úlů, rámků, skříní na plásty. Jedna samička klade kolem 400 vajíček. Z vajíček se líhnou za 5 dnů pohyblivé larvičky, které se začnou ihned živit voskem a začnou tak destruovat voskové dílo – plásty. Včelí vosk je pro larvy stravitelný díky symbiotické mikroflóře. Po několika dnech se larvy svlékají a mění se na velmi žravé housenky (obr.117), které nejvíce ničí voskové dílo. Housenky se 9x svlékají, v 10. stadiu vytvoří zámotek a zakuklí se (obr.118). Celý vývoj trvá při úlové teplotě kolem 8-9 dnů. Dospělé samičky (obr.119), (obr.120) i samečci žijí krátkou dobu, nepřijímají potravu a žijí ze zásob nashromážděných v době larválního vývoje.

Škody. Hlavní škodou je destrukce plástů - souší během uskladnění po vytočení medu (obr.121), (obr.122). Ve voskovém díle si housenky vrtají chodbičky. Typické je potažení chodbiček vlákny, která housenky produkují. Výsledkem jejich pomnožení v prostorách, kde je skladováno dílo, je úplná destrukce plástů, jejichž zbytky se musí zničit. To představuje pro včelaře velké škody jak na samotných plástech, tak na ztrátách medných výnosů ze včelstev. Uskladněné plásty – souše jsou totiž po vrácení včelám při prvních větších jarních snůškách velmi rychle zaneseny medem. Pokud včelař o plásty díky zavíječi přijde, musí včelstvům poskytnout pouze mezistěny, které musí včely nejprve postavit a tím pádem jsou využity až pozdější snůšky. Ve včelstvech se zavíječi vyskytují minimálně. Včely jsou schopny jejich přítomnost v úle sami efektivně eliminovat a zdravé silné včelstvo nedovolí jejich pomnožení přímo v úlu. Můžeme se s nimi setkat výjimečně v malém počtu u neobsednutého díla včelami, které nekontrolují, především na krajích plástů, které mohou být v některých částech úlu prázdné. Jsou to především spodní plásty blízko česna. Škody způsobené zavíječi přímo ve včelstvech jsou zanedbatelné ve srovnání se škodami, které jsou schopni napáchat na uskladněném díle.

Ochranná opatření. Ochrana uskladněných plástů spočívá v prevenci a potlačování množení zavíječe. Uloženým plástům je potřeba věnovat pozornost. Je vhodné plásty před uložením vytřídit a tmavé vícekrát zaplodované dílo raději vyřadit a zpracovat na vosk. Plásty se skladují vždy ve svislé poloze, tak jak jsou zavěšeny i v úlu. Je vhodné je umísťovat vedle sebe ve větší vzdálenosti než jsou velikosti uliček mezi plásty v úlu. Při tradičním ukládání plástů do skříní se následně uložené plásty ošetřují pomocí sírných knotů. Zapálením sírných knotů vzniká oxid siřičitý, který usmrcuje jak motýlky zavíječe, tak jejich housenky. Oxid siřičitý nehubí vajíčka, a proto se musí ošetření 2-3x opakovat po 14 dnech. Jakmile teploty klesnou pod 10 °C, množení zavíječe ustává. Na tomto principu fungují také chlazené sklady pro uschování plástů – souší. Při teplotě kolem 8 °C je zajištěna dobrá ochrana souší před zavíječem. Díky větší nákladnosti na jejich vybudování je u nás používají spíše profesionální včelaři. Jako ochrana plástů je také možností plásty skladovat přímo v nástavcích, kdy se vždy umístí do nástavku o asi 2 plásty méně. Tyto nástavky s plásty se naskládají na sebe do komínků po asi deseti kusech tak, aby spodní a horní stranu komínku tvořily dvě vrstvy pletiva. Jedno ocelové hrubé, zabraňující vniknutí hlodavců a druhé jemné proti hmyzu. Komínový efekt s prouděním vzduchu mezi plásty také nepřispívá k vývoji zavíječe a takto se dají plásty účelně ochránit. Poměrně často využívanou možností je ponechání plástů ve včelstvech po celý rok. Nevýhodou je však nutnost oddělení těchto souší při aplikaci syntetických akaricidů, aby nedocházelo ke zbytečné kontaminaci plástů určených pro med. Pro ochranu plástů se také dají použít přirození nepřátelé zavíječe, zejména parazitické vosičky (Trichograma sp.). Jako biologickou ochranu lze také využít Bacillus thuringiengis, jehož patogenní efekt je namířen vůči zavíječi a včelám podle dosavadních informací neškodí. Pozornost ochraně souší před zavíječem musí včelaři v podmínkách ČR věnovat zejména v měsících červenec - říjen, kdy plásty uskladňují a teploty ještě dovolují množení zavíječe.

7.2. Včelomorka obecná

Původce. Včelomorka obecná (Braula coeca Nitzsch, 1818) je malá dohněda zbarvená moucha s vývojově zakrnělými křídly. Tělo velikosti 1 - 1,3 mm je porostlé chitinovými chloupky. Na velké ploché hlavě má do oranžova vybarvené oči, zakrnělá tykadla, ústní ústrojí je lízavě savé. Nožičky jsou ukončeny drobnými háčkovitými hřebínky, které umožňují včelomorkám velmi rychlý pohyb po povrchu těla včel (obr.123).

Bionomie a šíření. Samičky po spáření kladou na stěny polozavíčkovaných buněk medných plástů vajíčka oválného tvaru velikosti 0,4 – 0,7 mm (obr.124). Larvičky velikosti asi 0,8 mm si po vylíhnutí začnou hloubit ve víčcích plástů úzké klikaté chodbičky, které jsou viditelné okem. Živí se přitom pylem a voskem. Na konci chodbičky se v rozšířené části larva zakuklí a po asi dvou týdnech se líhne mladá světle žlutá včelomorka. Během jejího života se její zbarvení postupně mění až na tmavě hnědou. Dospělé včelomorky žijí na dospělých včelách – dělnicích (obr.125) i matce, kde se přidržují nejčastěji v oblasti hrudi (obr.126). Přiživují se krmnou šťávou, kterou je krmena i matka. Při kontaktu včel mezi sebou jsou včelomorky schopny se velmi obratně přemísťovat z jedné včely na druhou. Dospělé včelomorky jsou striktně závislé na včelách a opouštějí je jen při kladení vajíček na plástech. Nejvíce se s nimi setkáváme u napadených včelstev koncem léta, kdy je jejich počet ve včelstvu nejvyšší. Často se nesprávně označuje včelomorka za původce choroby. Je však přesněji spíše ektokomensálem či potravním parazitem, správnější označení je však škůdce. Zatímco na dělnicích, příležitostně i trubcích se včelomorky vyskytují spíše ojediněle, včelí matky jsou jimi doslova oblíbeny a vyhledávají je (obr.127). Důvodem je nejspíše velmi časté krmení matky suitou včel, které o ni pečují a tedy neustálá nabídka potravy i pro včelomorky. Při přemnožení včelomorek ve včelstvu může být matka včelomorkami doslova poseta. Bývá jich na matce přítomno i kolem dvaceti. Časté odebírání části potravy určené matce ji velmi oslabuje a může být při silném přemnožení důvodem její podvýživy a nedostatečné výkonnosti.

Diagnostika. Přítomnost včelomorek je možno pozorovat přímo na včelách při prohlídce včelstva. Podobně jako při diagnostice varroázy je možno využít zasíťovaná dna s výsuvnou podložkou, kam padají odumřelé včelomorky. Je možno provést i diagnostický smyv vzorku včel.

Diferenciální diagnostika. Při zevrubném pohledu je tělo včelomorky podobné roztoči Varroa destructor a to především zbarvením a velikostí. Při pozornějším prohlédnutí, však lze i pouhým okem rozpoznat naprosto přesně včelomorky od roztočů Varroa destructor. Základním odlišením je především jiný tvar těla a šest laterálně směřujících končetin (oproti osmi u V. destructor).

Tlumení a prevence. Spolu se zahájením tlumení varroázy pomocí syntetických akaricidů došlo k velkému snížení incidence včelomorek ve včelstvech na území ČR. Účinnými prostředky jsou přípravky obsahující syntetické pyrethroidy, jako acrinathrin a tau-fluvalinát. Včelomorky jsou také citlivé na kyselinu mravenčí, thymol i tabákový kouř. Naopak k účinku amitrazu jsou včelomorky intaktní. V posledních několika letech četnost jejich nálezů včelaři opět vzrůstá. Na vině je také pravděpodobně vznikající rezistence k používaným přípravků v rámci tlumení varroázy. Při zjištění nadměrného počtu včelomorek ve včelstvu je nutno provést ošetření včelstva. Co nejvíce zavíčkovaných medných plástů je potřeba ze včelstva vyjmout, odvíčkovat je a zabránit tak vývoji larviček. Toto je nutno provést i za cenu přikrmení včelstva – možno i vytočenými zásobami z daného včelstva. Dospělé včelomorky je možno ošetřit přípravkem obsahujícím některý syntetický pyrethroid nebo, pokud je snůškové období, použít kyselinu mravenčí ve formě odparu. Včelstvo, kterému včelař třikrát ročně odebírá zavíčkované plásty s medem k vytočení, neposkytuje pro rozmnožování včelomorek příznivé prostředí. Preventivními opatřeními jsou v případě včelomorky zejména udržování čistoty úlových den a zabránění přílišnému pomnožení v některém včelstvu na stanovišti. Ze silně napadených včelstev se podobně jako u varroázy včelomorky snadno šíří do okolních včelstev pomocí zalétávání včel.

7. 3. Lesknáček úlový

(Small hive beetle)

Původce. Lesknáček úlový (Aethina tumida Murray, 1967) je brouk z čeledi lesknáčkovitých, původem z jižní Afriky. Tento brouk se živí na přezrálém ovoci. Je také popsáno příležitostné přiživování ve včelstvech včely medonosné kapské (Apis mellifera capensis), aniž by však včelstvům tohoto plemene způsoboval významnější škody. Kapské plemeno včel má proti tomuto škůdci vyvinuto řadu obranných mechanismů. Je to také jedno z prvních plemen včely medonosné, u kterého byla popsána úplná varroatolernace (odolnost vůči roztoči Varroa destructor), kdy jsou včelstva schopna přežít dlouhodobě bez nutnosti ošetřování člověkem. Problémy s výskytem lesknáčka a chovem včel nastaly podobně jako u roztoče Varroa destructor teprve po zavlečení lesknáčka na jiné kontinenty. Pravděpodobně s transportovaným ovocem byl lesknáček úlový zavlečen na území USA. V roce 1998 byl objeven na Floridě a začal se masivně pomnožovat ve včelstvech včely medonosné, která se nedokáže bránit. Na Floridě se stal obrovským problémem pro tamní chovy včel. Z Floridy se lesknáček šířil směrem na sever USA, dosáhl i hranic s Kanadou. Kromě toho byl v roce 2002 zjištěn v Egyptě a v roce 2004 v Portugalsku (kde se nejspíše podařilo výskyt utlumit). Jeho výskyt je potvrzen také v Austrálii.

Bionomie a šíření. Dospělci měří 0,5 – 1,6 cm (obr.128). Larvy před zakuklením okolo 1 cm. Samičky vyhledávají úly podle čichu. Vůně včelstva naláká samičky a ty po vlétnutí do úlu a vyhledání vhodných plástů se zásobami začínají klást vajíčka. Samičky kladou průměrně 10-15 vajíček denně po dobu 3-4 měsíců. Vylíhlé larvy se živí pylem a medem (obr.129), (obr.130). Před zakuklením larvy opouštějí úlové prostředí a samotné zakuklení probíhá mimo úl v půdě až 50 cm hluboko. Larvy během konzumace pomocí svých výkalů podporují zředění a rozkvašení medu, což ho činí pro samotné včely nepoživatelným. Z napadených včelstev se šíří velmi typický pach způsobený kvasnými procesy. Napadené včelstvo může zkolabovat velmi rychle, i za dva týdny. Podobně jako u včelomorky i v případě lesknáčka se nejedná o onemocnění včel. Lesknáček není parazit s patogenními účinky na včely samotné. Je představitelem potravního parazita. Na rozdíl od včelomorky se však jedná o fakultativního škůdce, který může přežívat i mimo včelstvo např. na přezrálém ovoci.

Diagnostika. Přítomnost jedinců v úle se dá prokázat jednoduše pozorováním. O přítomnosti lesknáčků v úle následně vypovídají klinické příznaky v podobě rozkvašeného medu a samotná přítomnost larev.

Tlumení a prevence. Přirozená rezistence evropských plemen včel je na velmi nedostatečné úrovni. Je s podivem, že existenci brouka v úle včely tolerují, dokonce bylo prokázáno jeho krmení včelami. Naopak např. u kapského plemene existuje zvláštní typ kolektivní obrany proti tomuto škůdci, kdy ho včely doslova zazdí pomocí propolisu. Zkouší se různé typy pastí, které by zabránily úspěšnému dokončení vývoje a nedovolily by zakuklení larev v půdě. Zkouší se i látky hormonální povahy jako juvenoidy, které by mohly ovlivnit vývoj lesknáčků, kdy zasažené larvy nejsou schopny dospět a dále se jako dospělci množit. Mimořádně důležité je však nedovolit další rozšíření tohoto škůdce do dalších oblastí, kde se včela medonosná chová. V rámci EU je objevení jedinců lesknáčka úlového povinné hlášením a kontrole jsou podrobeny zásilky ovoce z míst jeho výskytu. V České republice je leskňáček úlový zařazen mezi nebezpečné nákazy včel.

7. 4. Nepřátelé včel

Nepřátelé včel škodí včelám jen příležitostně. Nepostupuje se proti nim ve smyslu eliminace, pouze pokud je potřeba, mohou být včelstva proti nim chráněna (např.medvěd, ptáci, hlodavci atd.).

7.4.1. Medvědi

V rámci ČR nepůsobí velké a časté škody. Jiná situace je však v podhorských a horských oblastech Slovenska. Medvědi si velmi rádi vylepšují jídelníček o sladkou pochoutku v podobě medu. Ke včelstvům se však nechovají nijak opatrně, právě naopak. Úly jsou medvědy často fatálně poškozeny a tak kromě ztráty včelstev samotných, způsobují medvědi i zničení včelařského vybavení (úlů, rámků, plástů). Bránit se před napadení medvědy včelstva sama nedokážou – zkušené starší medvědy ani mnoho žihadel neodradí. Nezbývá než v problémových lokalitách chránit stanoviště pomocí elektrických ohradníků.

7.4.2. Hlodavci

Především myši, myšice a rejsci jsou schopni pronikat do úlů zejména v období vegetačního klidu, kdy včelstva zimují. V úlu poškozují vykousáváním plásty, znečisťují úlové dno výkaly, požírají i mrtvé včely. Pokud vniknout do úlu ještě v době plné aktivity včelstva, včely je často v úlu usmrtí a pro jejich hmotnost a nemožnost vytažení z úlu je obalí vrstvou propolisu a doslova balzamují. Jako zábrana proti vnikání těchto škůdců slouží speciální česnové vložky s velikostmi průlezů pro včely do velikosti 7 mm.

7.4.3. Ptáci

Škody způsobují zejména šplhavci (Piciformes), jako žluna zelená (Picus viridis), strakapoudi (Dendrocopos major) a datli (Dryocopus sp. ) tím, že rozklovávají materiál stěn úlů. Dokážou se tak proklovat až k samotným včelám a ty během vegetačního klidu a zimování velmi rušit a způsobit až likvidaci takového včelstva. Včelstva se v případě větších problémů s těmito ptáky dají ochránit jedině pomocí sítí s oky tak velkými, aby nečinily potíže průletu včelám a současně nedovolily přístup ptáků k úlům. Problémy s těmito ptáky bývají převážně na jaře, pak většinou ustoupí. Příležitostně, zejména v jarním období, je možno vidět jak sýkory, zejména sýkora koňadra (Parus major), nalétávjí na úly a chytají jednotlivé včely. Škody, které způsobují, však většinou nebývají závažné. Taktéž mohou být včely chytány za letu dalšími ptáky. Velmi nemilá událost je to v případě matek letících se spářit, nebo se již po spáření vracejících. Ani tyto ztráty však nejsou v našich podmínkách závažné a jsou spíše ojedinělé.

7. 4. 4. Sršni a vosy

Loví včely. Nepohrdnou ani včelami mrtvými. V letech, kdy jsou populace vos a sršňů vyšší, mohou působit větší škody v podobě loupeží ve včelstvech. Zejména slabší včelstva a oddělky (nová, mladá včelstva) mohou tlaku podlehnout a jsou následně vyloupena vosami, často spolu s loupícími včelami z okolí. Od roku 2004 se objevil nový problém pro včely i včelaře ve Francii, kam byl zavlečen asijský druh sršně (Vespa velutina) (obr.131). Tito sršni, větší než evropské druhy, jsou schopni včelstva i úplně likvidovat. Je to dáno jejich taktikou a spoluprací při útoku na včelstvo, které jsou schopni během pár hodin úplně vyplenit. Tento invazivní druh sršně se navíc poměrně rychle šíří a nedaří se ho zastavit. Asijské druhy včel disponují kolektivním obranným mechanismem proti těmto sršňům, se kterými se nesnaží bojovat. Po vniknutí sršně do úlu se na něj vrhne přibližně 30-50 včel a za zvýšené tvorby tepla ho doslova „uvaří“, sršeň tak nemůže dát následně zprávu o včelstvu své kolonii. Evropské druhy včel se s nimi snaží bojovat jednotlivě a nemají sebemenší šanci. Ve Francii je výskyt tohoto nepůvodního druhu v současné době velkým problémem s potenciálem i pro další části Evropy.

7.5. Další škůdci

Mezi další škůdce řadíme také druhy, kteří napadají včely nebo poškozují jejich zásoby. Pylové zásoby znehodnocují různé druhy roztočů (např. peříčkovec zhoubný, mlékohub obecný), medné zásoby mravenci. Škodit může také škodit květolib včelí (Philantus triangulum) hmyz podobný vose, který je schopen chytat včely. Škodit mohou i některé druhy pavouků, kteří chytají jednotlivé včely i na květech.