Rozmnožování a vývoj jedince


POHLAVNÍ SOUSTAVA

U ryb nalezneme pohlavní systém samčí a samicí, oba tyto systémy jsou tvořeny pohlavními orgány (gonádami) a vývodnými pohlavními cestami. U většiny druhů ryb jsou pohlaví oddělená a dochází u nich k vnějšímu typ oplození. Existují však výjimky, například ryby z čeledi Serranidae se vyznačují obojpohlavností a u zástupců čeledi Poecilidae, ze které pochází i populární živorodka duhová (Poecilia reticulata) dochází k vnějšímu oplodnění. Naprostá většina druhů ryb klade jikry (tzv. oviparie), některé druhy žraloků a rejnoků zadržují vajíčka ve vývodních pohlavních cestách až do doby líhnutí (ovoviviparní druhy), existují též druhy viviparní (živorodé), např. podčeleď Poeciliinae nebo někteří zástupci čeledí slizounovitých (Blennidae), vrankovitých (Cottidae) a ropušnicovitých (Scorpaenidae). Není výjimkou mezidruhové křížení za vzniku hybridů, např. u jeseterovitých, kaprovitých, či lososovitých ryb. Tito kříženci mohou být někdy i plodní.

SEKVENČNÍ HERMAFRODITIDA

Některé druhy ryb procházejí během svého života sekvenční hemfroditidou neboli změnou pohlaví. Rozeznáváma 3 typy změny pohlaví – protogynii, protandrii a sériovou obousměrnou změnu pohlaví.

Při protogynii začíná pohlavní život jedince v roli samičky, později dochází k transformaci na samčí pohlaví. Například kalifornský pyskoun (Semicossyphus pulcher) nebo pyskoun rozpůlený (Labroides dimidiatus) žijí v hejnech a po uhynutí hlavního samce se největší samička přemění v samce a paří se s ostatními samičkami.

U protandrie dochází k opačnému jevu. Jedinec pohlavně dospívá jako samec a později se přeměňuje na samičku. Příkladem jsou klauni z podčeledi Amphiprioninae, kdy v čele hejna žije samice, která se paří s jedním dominantním samcem, pokud však samice uhyne, dominantní samec se přemění v samici a největší juvenilní klaun pak dozraje v pohlavně dospělého samce.

V případě sériové obousměrné změny dochází ke změně pohlaví dle potřeby, jako například hlaváči z rodu Gobiodon.

SAMČÍ POHLAVNÍ SYSTÉM

Samčí pohlavní systém je tvořen párovými gonádami (varlaty), které produkují samčí pohlaví buňky a samčí pohlavní hormony. Velikost gonád závisí na pohlavní aktivitě – v době tření jsou mnohonásobně zvětšená. Rybí spermie (označované jako mlíčí) mají podobnou stavbu jako u vyšších obratlovců, jsou tvořeny hlavičkou, krčkem a bičíkem.

SAMIČÍ POHLAVNÍ SYSTÉM

Samičí pohlavní systém tvoří gonády (vaječníky), které produkují vajíčka (u ryb označované jako jikry). Počet, velikost a zbarvení jiker jsou druhově specifické. Jikry jsou kryty obalem prvního stupně – tzv. žloutkovou blánou a po dozrání ještě obalem druhého stupně – chorionem.


ROZMNOŽOVACÍ CHOVÁNÍ

Dosažení pohlavní dospělosti je u ryb velmi variabilní, je ovlivněno druhem i prostředím. U krátkověkých druhů nastává cca v 1.- 2. roce života, ale u dlouhověkých může nastat až 10. nebo 14. rok.

Rozmnožovací chování se liší v závislosti na druhu ryb a ekosystému ve kterém žijí.

Dle cykličnosti rozmnožování se ryby dělí na:

  1. Monocyklické – rozmnožují se pouze jednou za život a po výtěru hynou (např. Úhoř říční nebo mihule), týká se většinou druhů, které migrují mezi sladkou a slanou vodou a hynou v důsledku vyčerpání energetických rezerv organismu.

  1. Polycyklické – třou se víckrát za život.

Hlavní úlohu v procesu rozmnožování hraje nervový systém, který přijímá a synchronizuje podněty z okolního prostředí a řídí hormonální činnost v období přípravy na tření.

Reprodukční chování je časováno do optimálních sezónních podmínek – mozek dostává signály od smyslových orgánů (oko, šišinka...) o měnící se délce dne, změnách teplot atd., což má za následek reakci na ose mozek-hypofýza-gonády a dozrávání pohlavních žláz a buněk.

Období tření a jeho délka je silně závislé na druhu ryb. Některé ryby se mohou třít celoročně, to se týká zejména druhů trvale žijících v teplých lokalitách, naopak v chladných regionech může být období tření limitováno do období několika měsíců, týdnů nebo i dnů.

Proces tření závisí na vnímání mnoha vnějších podnětů – vhodný substrát (druhově specifický), fyzikální a chemické vlastnosti prostředí a chování jedinců stejného druhu. Hledání vhodného substrátu a prostředí ke tření a odchovu potěru může být spojeno s migrací (třecí migrace).

U některých ryb (hlubokomořské ryby), u kterých je nízká pravděpodobnost, že se samice potká se samcem stejného druhu, se samci po nalezení samice na ni trvale přisávají (čertovníkovití, hrotozubkovití, tykadlovkovití, bradovousovití).

Jsou popsány dvě hlavní strategie rozmnožování ryb:

  1. Skupinová strategie – zejména ve volných vodách – jikry a spermie jsou vypouštěny hejny ryb ve velkém množství (například sardinky nebo tuňáci), partneři se vzájemně nevybírají.

  1. Formování párů – jedinci vytváří páry výběrem „nejvhodnějšího“ partnera s „nejlepšími geny“.

VÝBĚR SEXUÁLNÍCH PARTNERŮ

Pro výběr sexuálního partnera je nezbytná komunikace (vizuální, akustickou, olfaktorickou, taktilní…). Aby si samice zvolila samce ke tření, musí pro ni být sameček něčím atraktivní. Samci se tak snaží být pro samičku tím nejkrásnějším – předvádí samičkám krásné barvy svého těla, mění jeho tvar nebo se dělají atraktivní svým chováním.

Změna barvy těla nebo jejího zesílení v období rozmnožování je u samců podmíněna geneticky. U samiček naopak převládají spíše hnědé/šedé tóny těla, aby nebyla tak nápadná pro predátory.

U červené barvy, jsou příkladem samci střevle potoční (Phoxinus phoxinus), kteří mají v období tření sytě červené břicho, které samičkám signalizuje dobrou kondici protějšků. Za tuto barvu zodpovídají karotenoidy. Pokud je sameček nemocný nebo napaden parazity, organismus je oslaben a červená barva není tak sytá. Mezi další druhy ryb, u nichž je červená barva používaná ke zvýšení atraktivity samečků patří např. koljuška tříostá (Gasterosteus aculeatus), živorodka duhová (Poecilia reticulata) nebo hořavka hořká (Rhodeus amarus). Ovšem pro samičku živorodky duhové není ani tak důležitá sytost červené barvy jako spíš velikost plochy červeného zbarvení těla. Červená barva těla samozřejmě zvyšuje nejen atraktivitu samečka, ale i riziko jeho odhalení predátory. Pokud jsou v teritoriu přítomni predátoři, samci snižují intenzitu svého zbarvení.

Na tmavě modrou barvu s obdobím tření mění své zbarvení například čichavec modrý (Trichopodus trichopterus).

Za černou barvu odpovídá melanin (tvorba je geneticky podmíněna). Pozorovat ji můžeme u samců koljušky říční (Culaea inconstans), kde nehraje roli v rozmnožování, ale signalizuje vyšší sociální status a vyjadřuje dominanci, je též signálem agrese zejména u samců hlídajících hnízdo.

Barvu těla v období tření nemění vždy jen nutně samci, ale může být pozorována i u samic. Např. u samice kněžíka temného (Halichoeres marginatus) dochází ke zčervenání břicha, což signalizuje samcům připravenost ke tření. Jiným příkladem je žlutá skvrna na břiše samic hlaváče jadranského (Knipowitschia panizzae), která je velmi atraktivní pro samce tohoto druhu.

Krásná barva těla však není jediným ukazatelem atraktivity pro opačné pohlaví. Např. pro samičku živorodky duhové (Poecilia reticulata) je atraktivní gonopodium samečků (pomocný pářící orgán). Samci rodu mečovek (Xiphophorus) mají část ocasní ploutve přeměněný v jakýsi „meč“ kterým vyjadřují jednak svoji sexuální atraktivitu samicím a rovněž svoji nadřazenost samcům. Samci lososovitých ryb mají charakteristickou hákovitou spodní čelist.

Samci řady druhů ryb se samičkám dvoří za pomoci rituálních tanců, pohybů, vytváření různých zvuků či jejich kombinací. Například samci hlaváčovitých ryb se dvoří samičkám kombinací rychlých pohybů hlavou a vydávání krátce trvajících zvuků (200 ms) o frekvenci 200 Hz. Zvuky vydávané samci tilápie mosambické (Oreochromis mossambicus) se liší v závislosti na sociálním postavení daného samce. Dominantní jedinci vydávají delší zvuky o nižší frekvenci.

Většina druhů ryb nežije v trvalých partnerských vztazích a partnery často střídá. U některých druhů ryb však byla popsána i jakási obdoba monogamie, kdy se spolu vytvořené páry rozmnožují po delší dobu nebo dokonce i doživotně. Příkladem jsou páry tvořené samci a samicemi jehly lagunové (Corythoichthys haematopterus), které tvoří páry až na deset po sobě jdoucích rozmnožovacích cyklů. U některých druhů mořských koníčků (Hippocampus) se předpokládá, že jsou si páry věrné po celý život.

PÉČE O POTOMSTVO

Lze rozlišit druhy které se o potomstvo nestarají vůbec, druhy, které ukrývají jikry a druhy které ochraňují jikry i potomstvo. Většina ryb své jikry a potomstvo nechrání, produkují proto vysoký počet jiker a počítají s vysokými ztrátami. Mezi druhy neukrývající jikry řadíme:

  1. Pelagofilní druhy – vytírají jikry do volné vody anebo na kamenitý podklad; jikry nelepkavé, vznášejí se ve vodě a jsou unášeny vodním proudem.

  1. Litofilní druhy – vytírají jikry na kamenitý a štěrkovitý podklad; jikry silně lepkavé, přilepí se na podklad – bolen dravý, parma obecná…

  1. Fytofilní druhy – vytírají se na rostliny i štěrk; cejn velký, okoun říční, plotice obecná.

  1. Psamofilní druhy – vytírají lepkavé jikry na písek v proudivých úsecích vodních toků (hrouzek…).

Druhy ukrývající jikry jsou:

  1. Litofilní druhy: ukládají jikry do aktivně vyhloubených miskovitých prohlubenin na štěrkovitém podkladu; oplozené jikry zakrývají pískem a štěrkem (pstruh obecný, lipan podhorní…).

  1. Ostrakofilní druhy: ukládají jikry do tělních dutin vodních bezobratlých (hořavka duhová klade jikry do žaberní dutiny sladkovodních mlžů).

Druhy, které hlídají vytřené jikry jsou:

  1. Fytofilní druhy – lepkavé jikry vytírají na rostliny, jikry jeden z rodičů (většinou samec) hlídá - např. sumec velký, slunka obecná, candát obecný.

  1. Speleofilní druhy – ukládají jikry v úkrytech na spodní straně kamenů (vranka obecná).

Některé druhy, jako jsou sumci, candáti, vranky, okounci, slunečnice a sumečci si navíc staví hnízda. Bylo i popsáno tzv. ovívání hnízd pohybem prsních ploutví, čimž je zajišťován neustálý přísun okysličené vody. Některé druhy (např. sumeček) pak ochraňují i vykulený plůdek.


VÝVOJ ORGANISMU

Ve vývoji ryb rozeznáváme 5 základních period – embryonální, larvální, juvenilní, adultní a senektivní.

  1. Embryonální perioda – počíná oplozením vajíčka a končí zahájením vnější výživy.

  1. Larvální perioda – začíná zahájením vnější výživy, končí vymizením všech dočasných embryonálních a larválních struktur.

  1. Juvenilní perioda – nastává dovršením metamorfózy, vytvořením všech tělesných struktur a formy typické pro stav dospělosti, končí zahájením přípravy k dosažení pohlavní dospělosti.

  1. Adultní perioda – období pohlavní zralosti.

  1. Senektivní perioda – Období stárnutí, dochází ke zastavení pohlavní aktivity a končí smrtí jedince.


ZDROJE: