Včely
řadíme mezi eusociální druhy. Jedinec
zde není
důležitý a stal se součástí
vyššího celku – včelstva.
Včelstvo tvoří jedno
velké společenství, které můžeme
považovat za samostatný živý organismus
(superorganismus).
Základem
každého včelstva je:
PLOD,
MATKA, DĚLNICE, TRUBCI A VČELÍ DÍLO
Žádná z těchto složek nemůže existovat samostatně, proto lze včelstvo přirovnat k mnohobuněčnému organismu a bavit se o anatomii včelstva.
Včely
patří mezi hmyz
s proměnnou dokonalou. Vývoj
plodu začíná ve vajíčku,
které klade matka.
Množství
plodu
je ovlivněno ve včelstvu ročním obdobím.
Intenzita plodování se od léta
postupně snižuje, až se v zimě úplně
zastaví a opětovně je nastartována
brzy na jaře.
V závislosti na pohlaví a typu budoucího
dospělce matka klade vajíčko do dělničí, trubčí buňky nebo do mateří misky.
Do každé buňky klade pouze jedno vajíčko, a to na její dno.
Pokud nedojde při položení vajíčka k oplození,
vyvine se trubec. Pouze z oplozeného vajíčka se může vyvinout matka
nebo dělnice. Faktorem, který
ovlivňuje vývoj v matku nebo v dělnici, je množství a složení
potravy.
V případě, že ve včelstvu chybí matka, brzy začnou klást tzv. trubcokladné dělnice, které nemají dostatečně dlouhé kladélko a vajíčka kladou po stranách buněk. Po zavíčkování vzniká typický hrboplod.
Vajíčka mají tyčinkovitý tvar a mají velikost 1,3 –
1,8 mm.
Larva se z vajíčka líhne za 3 dny. Vajíčka, ze kterých budou v budoucnu dělnice, jsou na svém povrchu pokryta sekretem Dufourovy žlázy matky, který tlumí rozvoj vaječníků dělnic.
Pro larvy je typická vysoká žravost. Během 6 dní,
v případě dělnic zvýší svou hmotnost z 0,3 mg na 160 mg. Trubčí a
mateří larvy jsou před zavíčkováním ještě těžší.
Nejkratší je vývoj mateří larvy, který trvá 4 dny. U
dělnice je to 6 dní. U trubce je naopak
nejdelší: 7 dní.
V larválním stádiu
se každá larva 4krát svléká, protože
kutikula, která larvu chrání, je tuhá a
růstu schopná není. Vývojová stádia
mezi 2 svlékáními se nazývají instary.
Zajímavosti:
Larvy jsou krmeny kašičkou – mateří a dělničí
kašičkou, která se tvoří v hltanových a kusadlových žlázách dělnic –
kojiček. Sekret hltanových žláz obsahuje více proteinů, více tuků obsahuje
naopak sekret žláz kusadlových. V mateří kašičce je poměr sekretů obou
žláz vyrovnaný, na rozdíl od dělničí, kde obsahuje 3 – 5krát více sekretu
hltanových žláz.
Matka je krmena mateří kašičkou po celou dobu
larválního vývoje. Zatímco dělnice pouze první 3 dny. V dalších dnech
dostávají směs dělničí kašičky s medem a pylem. V případě, že
včelstvo příjde o matku a je přítomen dostatečně mladý plod, můžou změnou
výživy plodu z původně dělničí larvy odchovat tzv. nouzovou matku. Změna výživy je možná pouze do třetího dne
vývoje, kdy ještě larva nebyla krmena medem ani pylem.
Zajímavostí je, že larva přijímá potravu, která je
všude kolem ní.
Aby se předešlo mísení potravy s výkaly,
tak v tomto
období nekálí.
Když
larva dosáhne pátého instaru, začnou její
pyskové žlázy produkovat hedvábné
vlákna, ze kterých kolem se vytvoří kokon.
Otáčením se vytváří zámotek, ve
kterém vývoj pokračuje stádiem předkukly, což
je stádium klidové, kde probíhá
ještě páté svlékání.
Poté následuje samotná
proměna v dospělce, kdy larvální tkáně se
resorbují a tvoří se tkáně nové.
V kukle se vyvine dospělec, který však ještě
nemá zbarvenou kutikulu a
plně vyvinutá křídla. V době, kdy
dochází ke vzpřimování larvy dělnice,
buňky zavíčkují – u matek je to 8. den, u dělnic 9.
den, u trubců 10. den.
Těsně před vyběhnutím z buňky se včela svléká
naposledy. Z buňky se
dostává pomocí kusadel, kterými
prokouše víčko.
Celková
doba vývoje trvá u matek 16 dní, u dělnic 21 dní a u trubců 24 dní.
VÝVOJOVÁ STÁDIA
VČELÍHO PLODU |
|||||||||||||||||||||||||
DEN |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
8. |
9. |
10. |
11. |
12. |
13. |
14. |
15. |
16. |
17. |
18. |
19. |
20. |
21. |
22. |
23. |
24. |
|
MATKA |
|
|
|
x |
x |
x |
x |
z |
|
|
x |
|
|
|
x |
L |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1. |
2. |
3. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
1. |
2. |
1. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
DĚLNICE |
|
|
|
x |
x |
x |
x |
|
z |
|
|
|
x |
|
|
|
|
|
|
x |
L |
|
|
|
|
1. |
2. |
3. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
1. |
2. |
1. |
2. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
8. |
|||||
TRUBEC |
|
|
|
x |
x |
x |
x |
|
|
z |
|
|
|
|
x |
|
|
|
|
|
|
|
x |
L |
|
1. |
2. |
3. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
1. |
2. |
3. |
1. |
2. |
3. |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
8. |
FÁZE OTEVŘENÉHO PLODU |
|
vajíčko
- embryonální vývoj |
FÁZE
ZAVÍČKOVANÉHO PLODU |
|
vzpřímená
larva - larva se zapřádá do kokonu |
||||
|
stočená
larva - larvální vývoj |
|
předkukla
- začátek metamorfózy |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
kukla
- průběh a konec metamorfózy |
bez znaku |
fáze
růstu a vývoje |
X |
fáze
svlékání |
Z |
zakuklení |
L |
líhnutí |
|
Jejím
hlavním úkolem ve včelstvu je kladení
vajíček.
Matka měří 16 – 20 mm, váží 180 – 260
mg. Denně naklade až 2 000 vajíček.
Vysoká produktivita matek je dána vitellogeniny, což jsou
proteiny, které tvoří
významnou součást vaječného žloutku. Tyto proteiny
produkují dělnice a jsou
matce předávány trofolaxí, což je systém
výměny výživných látek mezi členy včelstva.
V jednom
včelstvu je zpravidla pouze jedna matka. Ve výjimečných situacích- příprava na rojení nebo tichou výměnu může
být ve včelstvu matek více. Za určitých okolností mohou ve včelstvu být dvě
matky- obě kladou – zpravidla ,,matka s ,,dcerou,,. Matky ze stejné generace se zpravidla zahubí.
Výživu matky zajišťuje tzv. suita- skupina 8 – 16 včel, které matku krmí v intervalu 15 minut. Kromě výživy zajišťují i čištění a přenos mateřských feromonů.
Mateřské feromony jsou produkovány jako sekret kusadlových žláz, ale i Dufourovy žlázy. Zajišťují soudržnost včelstva, brání rozvoji vaječníků dělnic a působí jako sexuální feromon – atraktant trubců. Pokud mateřské feromony ve včelstvu chybí, do 2 hodin na to reaguje naražením nouzových matečníků.
Podle původu rozlišujeme matky rojové, z tiché výměny nebo vychované z nouzových matečníků. Rojové matky pocházejí z přirozeného způsobu rozmnožování včel, z tzv. rojení. V případě, že stávající matka je již stará nebo poškozená. Po vylíhnutí nové matky, můžou se starou matkou nějakou dobu fungovat spolu, někdy spolu dokonce přezimují. Nouzové matky vznikají při nenadále ztrátě původní matky, kdy dělnice musí vybrat vhodné larvy a zvrátit jejich vývoj- změnou výživy. Takové to matky nemusí být plnohodnotné.
Vývoj matky probíhá v tzv. matečnících, které jsou kónického tvaru, užším koncem směřující dolů. Larva v mateří kašičce plave a součástí je i apalbumin, který brání larvě vypadnutí- je silně adhezivní. Vylíhlé matky se nazývají panušky. První vyběhlá matka zlikviduje ostatní- zabije je žihadlem, kterým probodne ještě uzavřené matečníky. V případě, že je již vylíhlých více matek- svádí boje. U tiché výměny mohou po určitou dobu spolu existovat obě matky najednou. V případě rojení, stará matka s částí včelstva a zásobami odletí a ve včelstvu zůstane matka nová. Neoplozená matka se chystá na tzv. snubní prolet. K orientačním proletům dochází od 3 dne. Snubní prolet probíhá zpravidla týden po vyběhnutí v odpoledních hodinách. K oplození dochází za letu ve vysoké výšce, a to na tzv. trubčích shromaždištích. Matka se páří s 8 – 15 trubci. Trubec po páření hyne. Matka si spermie uchovává v tzv. semenném váčku v množství cca 5 – 7 milionů, které ji vydrží na celý život. Matka se dožívá 3 – 4 roky. S výjimkou rojení, hnízdo už neopouští.
Velikost trubce je 15 – 17 mm. Jeho vývoj probíhá
z neoplozeného vajíčka. Za běžných
okolností, kdy matka cíleně klade neoplozená vajíčka v tzv. trubčích
buňkách, které tvoří tzv. trubčinu. V situaci, kdy matka ve včelstvu
chybí, rychle se projeví absence mateřského feromonu a vajíčka začnou klást
dělnice – trubčice. Takové vajíčka jsou kladeny i do dělničího plodu, ale
protože trubčí larva je větší, do buňky se nevlezou a po zavíčkování pak
vznikají vyklenutí, které nazýváme hrboplod. Včelstvo osiřelé – bez matky
s trubčicemi je odsouzeno zpravidla k zániku.
Trubčí plod není kladen celoročně, ale pouze
v období rozmnožování, což je dle teplotních podmínek zpravidla od dubna
do srpna. Po vylíhnutí se trubci ve
včelstvu přiživují a nemají problém navštěvovat různá včelstva. V závěru
sezóny dělnice trubce z hnízda vyhánějí a i kdykoliv dříve pokud není
příznivá snůška.
Jejich
hlavní úkolem je oplození matky. Nejsou
schopni si sami obstarat potravu a ani se nepodílí na
opylování. Doprovodnou
jejich činností je ale zahřívání plodu
v době vrcholné snůšky – většina
dělnic nosí snůšku. Typická je pro trubce migrace
mezi včelstvy.
Jsou nejpočetnější skupinou ve včelstvu. Jejich
počet se během roku mění, během plného rozvoje se v hnízdě nachází kolem
50 – 60 tisíc dělnic. V zimě jich bývá pouze kolem 10 – 20 tisíc. Velikost
dělnice je kolem 12 – 15 mm.
Mateřské feromony způsobují jejich neplodnost –
brání rozvoji vaječníků. V případě, že tlumící efekt mateřských feromonů
zmizí – vaječníky dělnicím zduří a stanou se z nich trubčice. Některé z nich mohou začít i klást
vajíčka. Vajíčka jsou neoplozená, proto se z plodu vždy líhnou pouze
trubci. Jelikož nedosáhne kladélko trubčic až na dno – vajíčka bývají po
stěnách. Navíc jich může být v buňkách více.
Dělnice mají ve včelstvu celou řadou funkcí, které
jsou vykonávány v závislosti na věku a činnosti žláz. Věkové rozdělení, ale není striktní a délka
služby v daných funkcích se může upravovat dle aktuální potřeby, stejně
jako funkce žláz, která může být obnovena.
Většinu dělnic tvoří ve včelstvu mladušky. Pracují pouze v hnízdě. Teprve po 20 dnech se z nich vyvíjejí létavky.
-
Čističky buněk – vyklízí buňky a
připravují je na zakladení
-
Kojičky a krmičky – krmí otevřený
plod
-
Stavitelky – staví voskové dílo
-
Přejímatelky a zpracovatelky
potravy – přejímají, zpracovávají nektar a tvoří med
-
Víčkování plodu
-
Vynášení nečistot – uhynulé včely,
zbytky
-
Strážkyně česna – střeží vstup do
úlu
Pro kojičky a krmičky je nezbytná plná funkce
hltanových žláz (2 týden života). Po jejich atrofizaci už dělnice produkují
pouze enzymy- umožňují tvorbu medu. Stavitelky musí mít plně rozvinuté voskové
žlázy.
Létavky zajišťují vyhledávání a sběr potravy. Vyhledávání se věnují tzv. pátračky, které
informují o místech včelí pastvy sběratelky.
Sběratelky nosí do hnízda nektar,
medovici, pyl, vodu, látky pro tvorbu propolisu. Sběratelky
nikdy nehledají
potravu naslepo a čekají na dostatek informací od
pátraček. Sběr je totiž pro
ně značně vysilující a zkracuje jim život. Délka
života je závislá na intenzitě
práce. Nejkratší dobu žijí matky
v sezóně, kdy je hlavní snůška – 3
– 5
týdnů. Zimní generace včel, která se líhne
na konci sezóny naopak musí zajistit
přežití včelstva do další sezóny.
Takové včely se dožívají až 9 měsíců.
Vývoj
dělnic ovlivňuje juvenilní hormon, u mladušek je jeho
hladina nízká, vysoká je
naopak u létavek. U zimní generace včel
zůstává po celou zimu hladina tohoto
hormonu nízká.
Tvorbu včelího díla zajišťuje dělnice – stavitelky.
Vosk vzniká jako produkt voskotvorných žláz, které jsou umístěny na spodní
části zadečkových článků. Základní
strukturní jednotkou je buňka, která má šestiboký tvar. Mezi buňkami nejsou
žádné mezery, a je tak plně využit prostor v díle. Plásty jsou stavěny
vždy oboustranně. Dno buněk, je vždy o něco níže než ústí, což zabraňuje tomu,
aby nektar z buněk vytékal.
Existuje několik typů buněk, které se liší velikostí tvarem a účelem. Z hlediska plodování se rozlišují buňky dělničí, trubčí a mateřské. Do nepravidelných buněk matka neklade a můžou sloužit k ukládání vytvořeného medu nebo nasbíraného pylu.
Obr č. 5 : Včelí plástev
Dělničí
buňky
jsou využívány
k odchovu dělničího plodu, a to opakovaně. Čím
více generací je
v buňkách odchováno, tím více zde
zůstává zbytku košilek- svlečky a
kokony, a ve výsledku se stává dílo
tmavší a pevnější. Objem buněk se ale
v důsledku toho zmenšuje a tím se zmenšuje i
velikost odchovaných dělnic.
Díky tomu, že má lepší termoizolační
vlastnosti, je vhodnější pro zazimování.
Nevyhovující staré dílo včely
vykousávají a tvoří dílo nové =
panenské nebo ho
využívají k ukládání
zásob. Trubčí buňky jsou větší a slouží ke
kladení neoplozených vajíček. Tvoří se tzv. trubčina. V matečnících
jsou odchovávány matky a existuje jich několik druhů.
Včelí
dílo se skládá z jednotlivých
plástů, které tvoří plocha včelích buněk
z obou stran. Plásty
si včely stavějí svisle od shora dolů.
V každém včelím díle je dodržována
tzv. včelí mezera, která je 8 mm široká
a umožňuje včelám v hnízdě pohyb.
V centrální části včelího díla
je
plodové těleso. Na něj nasedají plásty
s pylem a nad plodovým tělesem a po
stranách bývají medné zásoby.
Okrajové plásty jsou využívány jen
z vnitřní
strany.
Toto
rozdělení není samozřejmě striktní a záleží na prostorových podmínkách
v kotlině stromů nebo v úle.
Filozofii tohoto rozmístění by ale včelař měl respektovat a neprovádět
zásahy,
které pro včelstvo mohou být nejen stresující, ale v některých
částech roku likvidační.
Obr č. 6: Srovnání nových a starých voskových pláství - souší
Obr. č. 7: Větrání včel v letních měsících