Biologie a genetika
pro bakaláře

Rozmnožování a vývoj

NEPOHLAVNÍ (ASEXUÁLNÍ, VEGETATIVNÍ) ROZMNOŽOVÁNÍ je vznik nového jedince z jedné nebo většího počtu somatických buněk mateřského jedince. Genetická informace se přenáší nezměněná, všichni potomci jsou tedy stejní jako generace předchozí. Hlavními způsoby nepohlavního rozmnožování jsou dělení a pučení:

1. Dělení (fisiparie) - dceřiní jedinci vznikají rozdělením mateřského jedince, který zaniká. Prvoci se dělí podélně (trypanosomy) nebo příčně (nálevníci). Známo je i mnohonásobné dělení, tzv. polytomie (např. při schizogonii, sporogonii, gamogonii u prvoků kmene Apicomplexa; nebo při schizogenezi (seriálním dělení) u živočichů, kdy se dceřiní jedinci začínají dělit dříve, než se sami oddělí od mateřského jedince a vzniká tak řetězec spojených jedinců (ploštěnky, mnohoštětinatci).
2. Pučení (gemiparie) - na mateřském jedinci se vyvíjí pupen, který postupně dorůstá v dceřiného jedince (časté u přisedlých organizmů - houbovců, žahavců, mechovců).

POHLAVNÍ (SEXUÁLNÍ, GENERATIVNÍ) ROZMNOŽOVÁNÍ - nový jedinec se vyvíjí z jediné buňky (zygoty), která vzniká splynutím samčí a samičí pohlavní buňky (gamety). Gamety vznikají redukčním meiotickým dělením. U gonochoristů se tvoří samčí gamety v jiném jedinci než gamety samičí; u hermafroditů jsou gamety obojího typu tvořeny jedním jedincem.

MEIÓZA je proces (gametogeneze), který slouží ke vzniku pohlavních buněk. Meióza je jaderné dělení, při němž se jádro dvakrát dělí, ale dělení předchází pouze jedna syntetická fáze (syntéza jaderné DNA). V prvním dělení (též heterotypické, první zrací, redukční, meióza I) se rozcházejí homologní chromozomy (dvojchromatidové). Ve druhém dělení (též homeotypické, druhé zrací, ekvační, meióza II) se rozcházejí sesterské chromatidy (identické chromatidy se stejnou nukleotidovou sekvencí). Mezi dvěma děleními může být interkineze (obdoba interfáze u mitózy), ale bez S fáze.

Heterotypické dělení - počet chromozomů je redukován na polovinu (diploidní počet 2n se mění na haploidní počet chromozomů n). Má 4 fáze (profáze, metafáze, anafáze, telofáze):

• PROFÁZE I - z celého meiotického dělení zaujímá až 90 %. Může trvat několik hodin, dní až roků. Při zahájení profáze I jsou již chromozomy zdvojeny (dvojchromatidové, obsahují 2 sesterské chromatidy, ke zdvojení došlo během S fáze). Během profáze I je možné rozlišit 5 fází:
  Leptotene (časná profáze I, leptonema podle leptos = tenký) - chromozomy se začínají spiralizovat (začínají být viditelné), mají vzhled dlouhých jemných vláken. Začíná párování homologních chromozomů (nepohlavní chromozomy, obsahující stejné geny).
  Zygotene (období mezi časnou a střední profází I, zygonema podle zygon = dvojitá nit) - homologní chromozomy (každý má 2 sesterské chromatidy) se přikládají těsně k sobě a vzniká tzv. bivalent složený ze 4 chromatid (= tetráda). Za vyhledání a navázání již maximálně kondenzovaných homologních chromozomů odpovídá tzv. synaptonemální komplex, tj. seskupení proteinů, které specificky rozezná příslušný chromozomový pár.
  Pachytene (střední profáze I, pachytene podle pachynema = tlustý) - dochází k reciproké (vzájemné) výměně částí homologních chromozomů od otce a od matky (dochází k rekombinaci genetické informace). Tato výměna se označuje jako crossing-over a místa překřížení chromatid jako chiazmata (jednotné číslo chiazma). Synaptonemální komplex se rozpadá a chromozomy se více kondenzují (zkracují a ztlušťují).
  Diplotene (střední až pozdní profáze I, diplonema podle diplos = dvojitý) - homologní chromozomy se od sebe oddělují (bez rekombinace nebo po rekombinaci vlivem crossing-overu).
  Diakineze (pozdní profáze I, podle diakino = rozpojuji) - zaniká jaderná membrána a jadérko, vzniká dělicí vřeténko.
• METAFÁZE I - homologní páry chromozomů se pomocí mikrotubulů dělícího vřeténka řadí v ekvatoriální rovině.
• ANAFÁZE I - dochází k segregaci chromozomů. Segregace je nezávislá, tj. náhodně se k pólům buňky rozchází homologní chromozomy (dvojchromatidové) původově od otce a od matky nebo rekombinované při crossing-overu. Tím dochází k druhé rekombinaci genetické informace, jejímž výsledkem je jádro vytvořené kombinací otcovských, mateřských a v crossing-overu rekombinovaných chromozomů.
• TELOFÁZE I - kolem dvou nových jader s haploidním počtem dvouchromatidových chromozomů se vytvoří nová jaderná membrána. Vzniknou 2 haploidní buňky (2 haploidní jádra) oddělené buněčnou přepážkou a telofáze heterotypického dělení přechází do profáze homeotypického dělení.

Homeotypické dělení - haploidní buňky se dělí jako při mitóze.

• PROFÁZE II - chromozomy se kondenzují, na konci profáze se diferencují 2 dělící vřeténka.
• METAFÁZE II - chromozomy zaujmou polohu v ekvatoriální rovině.
• ANAFÁZE II - dochází k podélnému rozštěpení centromer a k rozchodu sesterských chromatid dceřiných chromozomů k pólům dělicího vřeténka.
• TELOFÁZE II - tvoří se jaderná membrána kolem každé sady chromozomů. Následuje cytokineze, chromozomy se despiralizují a přestávají být viditelné.
  Produktem meiózy výchozí mateřské buňky s diploidním počtem dvouchromatidových chromozomů je čtveřice gamet s haploidním počtem jednochromatidových chromozomů. Studium a pochopení průběhu meiózy se uplatňuje v cytogenetice.

SPERMIOGENEZE (spermatogeneze) je vznik a vývoj spermií ve varleti. Spermatogonie se mitoticky dělí na spermatocyty I. řádu (primární spermatocyt), které vstupují do prvého meiotického dělení za vzniku spermatocytů II. řádu (sekundární spermatocyt). Po druhém meiotickém dělení vznikají čtyři spermatidy, které se následně diferencují ve spermie. Diferenciace spermií (ztráta většiny cytoplazmy a vytvoření bičíku) se děje až po ukončení meiózy, kdy jsou buněčná jádra haploidní a buňky ukončily cytokinezi. Spermiogeneze je zahájena v době pohlavní dospělosti a trvá asi 74 dnů.

OOGENEZE je vznik a vývoj vajíček ve vaječníku. Vajíčka vznikají z diploidních zárodečných prapohlavních buněk (primordiální gonocyty), které osídlily vaječník a staly se z nich oogonie. Ty se mitoticky dělí a vznikají primární oocyty (oocyty I. řádu), které vstupují do meiózy (u člověka v 7. měsíci nitroděložního vývoje) a zastaví se v profázi prvého meiotického dělení (u ženy to je do 12-45 let). Během této doby primární oocyt roste až na konečný průměr 100 µm, pomocí endocytózy a folikulárních buněk (pomocné buňky obalující vajíčko) se v nich hromadí žloutek jako materiálová a energetická rezerva. Gonadotropní hormon vylučovaný z hypofýzy (folikulostimulační hormon, FSH) navodí v buňkách folikulů tvorbu pohlavních hormonů (estrogenů), které indukují pokračování zrání primárního oocytu. V pohlavní dospělosti pokračuje oogeneze. Ve 28 denních cyklech vzniká z  primárního oocytu sekundární oocyt (oocyt II. řádu) a první pólové tělísko. Sekundární oocyt se zastaví v metafázi druhého meiotického dělení, kde setrvá až do oplození. Po oplození dokončí sekundární oocyt druhé meiotické dělení a vznikne vajíčko a druhé pólové tělísko. Vajíčko se začne rýhovat, pólová tělíska zanikají.

Obr.: A – schéma průběhu oogeneze, B – schéma průběhu spermiogeneze.

ESTRUS (říje) - dozrávání a uvolňování samičích gamet u savců probíhá opakovaně v tzv. estrálním cyklu. Rozlišujeme 4 fáze, pro něž je charakteristický mikroskopický nález ve stěru z poševní sliznice. Pro proestrus jsou typické epiteliální buňky s malým dobře barvitelným jádrem (v této době dozrává vajíčko ve vaječníku uvnitř folikulu, který je tvořen folikulárními buňkami, které produkují hormon estrogen); v estru převládají bezjaderné zrohovatělé epiteliální buňky (dochází k uvolnění zralého vajíčka z Graafova folikulu = ovulace); v metestru je možné najít buňky s velkými jádry a hlen (děložní sliznice se připravuje na případné zahnízdění oplozeného vajíčka, vzniká žluté tělísko "corpus luteum", které produkuje hormon progesteron); v diestru převládá hlen a leukocyty (dochází k vyloučení neoplozeného vajíčka).

Monoestrická zvířata - říje (estrus, ovulace) probíhá jednou ročně (např. vlk, jelen).

Deiestrická zvířata - říje probíhá dvakrát do roka (např. pes).

Polyestrická zvířata - říje probíhá několikrát do roka (např. hlodavci, zajíc, mnozí domestikovaní savci).

UTAJENÁ BŘEZOST je prodloužení doby mezi pářením a porodem pozastavením vývoje zárodku zpravidla na konci rýhování ve stadiu blastocysty (některé kunovité a medvědovité šelmy, pásovci, srna aj. savci).

UTAJENÉ OPLOZENÍ - páření proběhne určitou dobu před ovulací a spermie jsou po kopulaci uchovávány v pohlavních cestách samice až do ovulace (např. u netopýrů a některých ptáků).

INDUKOVANÁ OVULACE (provokovaná říje) - stimulem pro ovulaci je vlastní akt páření (např. králík, zajíc, myš, drobné šelmy), případně ztráta mláďat (lvi, hulmani - noví vůdčí samci záměrně zabíjejí "cizí", tedy ne svá mláďata = infanticida).

FYLOGENETICKÝ VÝVOJ je vývoj v historickém sledu, představující příbuzenské vztahy žijících i vymřelých organizmů.

ONTOGENETICKÝ VÝVOJ je individuální vývoj organizmu v průběhu jeho života od oplození vajíčka do dospělého stavu, případně až do jeho smrti. Probíhá ve dvou obdobích: embryonálním (prenatálním) a postembryonálním (postnatálním) (u savců bývá včleněno ještě tzv. období fetální).

NEPŘÍMÝ VÝVOJ ŽIVOČICHŮ je vývoj jedince přes stádium larvy. Larvy mají zpravidla jinou potravní základnu a žijí v jiném prostředí než dospělci. Primární larvy jsou upravená vývojová stádia (např. obrvená blastula), sekundární larvy jsou stavebně zcela odlišné (larvy hmyzu a pulci žab). U hmyzu má nepřímý vývoj 2 varianty:

• Proměna nedokonalá (hemimetabolie) - larvy se podobají dospělci, tj. imagu hmyzu (kobylky, ploštice, všenky aj.).
• Proměna dokonalá (holometabolie) - larvy se morfologicky i ekologicky liší od imaga, které vzniká metamorfózou (u hmyzu přes stádium kukly, např. motýli). Vyskytuje se také u obratlovců s vnějším oplozením, jako jsou ryby a obojživelníci.

PŘÍMÝ VÝVOJ ŽIVOČICHŮ - z oplozeného vajíčka se vyvíjí jedinec podobný dospělci až do vzniku pohlavně dospělého jedince. Podle odlišného vývoje rozlišujeme:

• Vejcorodost (oviparie) - mláďata se líhnou z vajíček uložených v prostředí mimo tělo matky (ptáci, hmyz, plazi, ryby, někteří savci).
• Vejcoživorodost (ovoviviparie) - vajíčka zůstávají v pohlavních vývodech matky a její tělo opouštějí larvy nebo juvenilní jedinci (některý hmyz, ryby, plazi, př. zmije obecná).
• Živorodost (viviparie) - vývoj zárodku uvnitř mateřského organizmu, kde je vyživován alespoň částečně z těla matky prostřednictvím placenty (savci).

APOMIXE je vývoj jedince z haploidní buňky - gamety. Příklady apomixe:

• Partenogeneze (řecky parthenos = panna) - vývoj jedince z neoplozeného vajíčka zcela bez účasti spermie (pavoukovci, hmyz, některé druhy ryb a ještěrů).
• Gynogeneze - vývoj vajíčka je aktivován spermií, jež poskytuje dělicí aparát, jádro spermie však zaniká a dalšího vývoje se neúčastní (hlístice, ploštěnky, vzácně ryby a ještěrky).
• Androgeneze (řecky andros = muž) - vývoj jedince ze samčí pohlavní buňky (pouze u rostlin).

ÚKOLY - Rozmnožování a vývoj (viz úkoly)

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.