ETOLOGIE
POTKANA A MYŠI
MULTIMEDIÁLNÍ
DATABÁZE PROJEVŮ CHOVÁNÍ
výukový
materiál určený
pro studenty VFU Brno vzniklý při
řešení projektu IVA VFU 2017FVHE/2390/73
řešitelský
tým: Bc.
Jaroslav Nádeníček &
Doc. Ing. Eva Voslářová,
Ph.D.
POTKAN
OBECNÝ
Rattus
norvegicus
ZÁKLADNÍ
CHARAKTERISTIKA
Tělo je protáhlé, oválné a kryté dlouhou tuhou srstí. Délka těla 160 – 270 mm, hmotnost 140 - 500 g (v zajetí až 900 g). Samci jsou robustnější, samice mohou být až o 1/3 menší.
Ocas je pokrytý šupinkami a jeho délka tvoří přibližně 85 % délky těla.
Foto: Hlava a tělo potkana
Foto: Ocas potkana
Délka
života 2 – 4 roky.
Původní
výskyt
Asie, dnes kosmopolitní druh, velmi přizpůsobivý.
Jako synantropní druh žije převážně v blízkosti lidských sídel.
V zajetí chován domestikovaný potkan (nejčastěji albinotická forma) jako zájmové nebo laboratorní zvíře.
Foto: Ustájení laboratorních potkanů v průběhu experimentu
Foto: Výstava potkanů chovaných v zájmovém chovu - hodnocení exteriéru
Aktivita
hlavně v
noci, nejvíce po setmění a před
rozedněním. Odpočinek ve světlé fázi
dne. U
laboratorních potkanů je zřetelný
cirkadiánní rytmus
odpovídající režimu 12/12
hod střídání světla a tmy. Kromě
aktivity, cirkadiánní rytmus ovlivňuje
také
hladiny fyziologických ukazatelů (v závislosti na
denní době se liší hladina
hormonů, srdeční rytmus, tělesná teplota,
příjem potravy).
Potkani
velmi
špatně snášejí
vyšší teploty. V kůži
mají málo potních žláz,
nejdůležitějším
prvkem v termoregulaci jsou ocas a uši –
regulují teplotu pomocí
vasokonstrikce a vasodilatace cév
v uších a ocase (v
neosrstěných částech
těla). Naopak pro nízké teploty jsou potkani
velmi dobře adaptováni. Při nízkých
teplotách začnou vytvářet v průběhu
tří až čtyř týdnů hnědý tuk jako
pohotovostní energetickou zásobu.
V současné
době existuje řada barevných variací
domestikovaných potkanů, přičemž byl
prokázán vztah mezi barvou a temperamentem, např.
černí potkani jsou krotší než
aguti.
Existují také různé variety lišící se tvarem těla (standard, dumbo, minipotkan, manx – bez ocasu) a osrstěním (standard, rex, double-rex, velveteen, satin, dlouhosrstý, harley, bez srsti - sphynx, fuzz).
Foto: Bezsrstá varieta potkana
SMYSLOVÉ
VLASTNOSTI
ZRAK
•
oči
umístěné bočně –
široké monokulární
zrakové pole
•
sítnice
má hlavně tyčinky, méně čípků
•
vidění
rozmazané i u normálně pigmentovaných
jedinců, dosah jen několik metrů, albíni
rozlišují jen velké tvary a pohyb
(absence pigmentu v duhovce, který by
bránil oslnění, vede k její
degeneraci)
•
dichromatické
vidění – rozlišuje odstíny
modré a zelené, a to i
v ultrafialovém spektru
•
zrak
méně důležitý vzhledem k tomu, že se
jedná o zvíře s noční
aktivitou
Foto: Díky bočnímu umístění očí mají potkani široké zorné pole
SLUCH
•
velmi citlivý,
max. 90 kHz (člověk do
20 kHz)
•
schopnost vydávat
i
přijímat ultrazvukové signály
Foto: Ucho potkana
ČICH
•
vynikající
čich, získává jim informace o
okolí i jiných jedincích
(individuální
identifikace, věk, pohlaví, pohlavní zralost,
reprodukční stav, stres…)
•
funkční
vomeronasální
orgán - využíván k detekci
feromonů,
získání informací o
jiném jedinci (pohlaví,
sexuální dospělost, reprodukční
stav, sexuální dostupnost,
sociální postavení,
individuální identita,
aktuální
úroveň stresu)
Video: Vzájemné očichávání - získávání informací o druhém jedinci
Foto: Očichávání - získávání informací o druhém jedinci
HMAT
•
hmatové
vousy na čenichu, obočí a bradě
Foto: Hmatové vousy potkana
CHUŤ
•
význam
pro rozpoznání jedlé a
nejedlé (jedovaté) potravy
•
rozlišují
chuť slanou, sladkou, hořkou, kyselou a umami
Foto: Potkan ochutnává granuli
KOMUNIKACE
Akustická
(vokální) komunikace –
široký repertoár
komunikačních signálů
včetně ultrazvukových, většina komunikace potkanů
není pro člověka slyšitelná.
Stresové
signály mláďat (30 – 50 kHz) -
podchlazení, zalehnutí matkou
Dlouhé
kvičení (kolem 20 kHz) – dospělý
jedinec poražený v sociálním
duelu
Krátké, pronikavé volání (kolem 50 kHz) v krátkých intervalech - v průběhu námluv, v očekávání krmení
Foto: Vokalizace novorozených mláďat potkana
Olfaktorická
komunikace - značkování
močí (informace o jednotlivci - pohlaví,
sexuální dospělost, reprodukční stav,
sexuální dostupnost,
sociální postavení,
individuální identita,
aktuální úroveň stresu)
Video: Olfaktorická identifikace
SOCIÁLNÍ
CHOVÁNÍ
Potkani
v přírodě
žijí v koloniích v počtu kolem několika
desítek jedinců s hierarchickým
uspořádáním. Základ kolonie
vzniká zpravidla z rodičovského
páru a
příslušníci kolonie jsou
většinou příbuzní
s tímto párem. Alfa zvířata
–
zpravidla zakladatelé skupiny –
ovlivňují celou kolonii. Naproti tomu jsou ve
skupině i zvířata velmi podřízená
– mohou to být potomci jiného
páru skupiny či
staří potkani.
Foto: Potkani patří mezi kontaktní druhy - vyhledávají tělesný kontakt s ostatními
EXPLORAČNÍ CHOVÁNÍ
Potkan v neznámém prostředí jej začne spontánně a aktivně prozkoumávat (explorace), což se projeví zvýšenou lokomocí (pohyb) a orientačním chováním (čichání, panáčkování). Zvýšená úzkost (anxiety) se projeví snížením explorace a thigmotaxí (preference pohybu podél stěn).
Video: Explorace - prozkoumávání neznámého prostředí
Video: Explorace - prozkoumávání neznámého předmětu
Video: Explorace - zájem o aktivitu v okolí chovné nádoby
TERITORIÁLNÍ
CHOVÁNÍ
Život
kolonie se
trvale odehrává v jedné oblasti, ve
které
členové
kolonie získávají potravu a
brání svoje území.
Značkování
teritoria močí a sekretem mazových
žláz.
V zajetí
je možné chovat dospělé
samce ve stejné chovné nádobě,
vytvoří mezi sebou sociální
hierarchii.
Samice
nevykazují agresivní
chování vůči
ostatním s výjimkou období,
kdy mají mláďata.
Nákres:
Souboj
s vetřelcem v teritoriu
POTRAVNÍ
CHOVÁNÍ
Omnivorní
druh (v
přírodě konzumuje různou rostlinnou potravu,
bezobratlé i drobné obratlovce).
Příležitostný predátor. Denně
zkonzumuje potravu v množství asi desetiny své
tělesné hmotnosti.
V laboratorních
podmínkách většinou
předkládáno komerční
granulované krmivo.
Potkan má dlouhé dlátovité řezáky, které trvale rostou. Postupem času se sklovina zabarvuje do oranžova, což je dáno přítomností železa. Celkový počet zubů je šestnáct. Potkan jako jakýkoli jiný hlodavec potřebuje obrušovat své hlodavé zuby, které obrušuje nejčastěji na tvrdším druhu potravy (chleba, větve). Je schopen se podobně jako myš prokousat skrz beton nebo slabší druhy pletiva a kabelů (slitiny mědi a hliníku a podobně měkké kovy).
Foto: Hlodavé zuby potkana
Vzhledem
k uspořádání žaludku a
jícnu nemůže potkan zvracet.
Konzumace
vlastních výkalů (koprofagie) – zdroj
vitamínu K a biotinu.
Mláďata
si
vytvářejí preferenci k potravě, kterou
konzumovala matka.
Opatrnost při ochutnávání neznámé potravy – nejprve ochutnají jen malý kousek, často jako první ochutnávají jedinci na nízkém stupni hierarchie. Pokud přežijí, zdroj pak využije i zbytek skupiny (účinný způsob ochrany před jedovatými návnadami).
Video: Potravní chování - konzumace
Video: Potravní chování - pití
Foto: Potravní chování
Foto: Bezsrstá varieta potkana u napáječky
ELIMINAČNÍ
CHOVÁNÍ
Četnost
defekace vypovídá
o emočním stavu (při stresu se zvyšuje).
Kapky
moči jsou
umísťovány na různé povrchy za
různým účelem:
přilákání partnera opačného
pohlaví, k orientaci, označení
bezpečného zdroje potravy, vzájemné
označování mezi jedinci (samice
označují preferovaného samce,
dospívající
označují dospělé a naopak, samci
označují jiné samce: dominantní samci
označují
podřazené častěji než naopak, ale podřazení
označují ostatní samce také, jak
dominantní, tak jiné podřazené).
Video: Defekace
Foto: Defekace
LOVECKÉ
CHOVÁNÍ
I
když většinu
potravy potkana tvoří rostlinná složka,
loví a konzumují také jiná
zvířata.
Dokumentovány jsou případy lovu
širokého spektra živočichů
zahrnující různé
bezobratlé, jiné hlodavce, netopýry,
ptáky, obojživelníky a plazi.
Lovecké
chování
zahrnuje detekci kořisti,
pronásledování, zakousnutí,
manipulaci s úlovkem
a konzumaci. Tato sekvence je relativně konstantní, i když
může být pozměněna
v závislosti na druhu kořisti. Při lovu cvrčka nebo
podobného hmyzu, po
pronásledování a dostižení
kořisti následuje přitisknutí k zemi,
uchopení
předními končetinami, kousnutí do hlavy,
odstranění končetin a křídel a konzumace
hlavy a těla. Při lovu myši, potkan myš po
dostižení kouše do hlavy, krku a
horní část zad až do usmrcení.
Fatální bývá často už
první kousnutí.
Adaptabilita
a
efektivita lovu u volně žijících potkanů je
rizikem pro původní živočichy při
rozšíření potkanů do nové
oblasti.
KOMFORTNÍ
CHOVÁNÍ
PROTAHOVÁNÍ, ODPOČINEK, SPÁNEK
- spánek
a odpočinek činí až 80 % denního programu
Video: Dva samci potkana při odpočinku (potkan je kontaktní druh - při odpočinku a spánku je typický tělesný kontakt)
Video: Mláďata potkana při odpočinku (potkan je kontaktní druh - při odpočinku a spánku je typický tělesný kontakt)
Foto: Tělesný kontakt při spánku
GROOMING
- čištění těla
- zahrnuje různé aktivity směřující k udržení kůže a srsti čisté. Nejběžnější je čištění směrem od hlavy přes boky k ocasu, které se vyskytuje v různých obměnách u všech hlodavců. Méně rozšířené je okusování (může se však vyvinout v abnormální chování). Vyskytuje se také škrábání těla, obvykle zadní končetinou.
Video: Grooming
Video: Grooming - očista hlavy
Video: Grooming - očista břišních partií
Video: Grooming - škrábání se zadní končetinou
ALLOGROOMING
-
vzájemné čištění těla mezi
dvěma jedinci
Vyskytuje se u potkanů v různém kontextu: zdravotní a hygienická funkce (zejména oblast očí a tlamy, kam si potkan sám nedosáhne vlastním jazykem a zuby), součást hravého souboje, udržování sociálních vztahů, rozšiřování společných pachů, olfaktorická identifikace druhého. Někdy potkan, na kterého je grooming směřován, vokalizuje na protest.
BRUXING
– skřípání
zubů
Třením
zubů o sebe si potkani obrušují
zuby. Často to dělají, když jsou spokojení (při
odpočinku, při hře) a někdy
přitom i poulí oči, protože sval, který pohybuje
čelistí, je spojen s očními
svaly. Potkani skřípou zuby ale také ve stresu.
Pak jde o hlasitější a
ostřejší
skřípání.
EYE-BOGGLING
Poulení
očí z důlků obvykle provází
skřípání zuby, protože sval,
který pohybuje čelistí, je spojen s
očními svaly. Zpravidla
jde o projev spokojenosti.
REPRODUKČNÍ
CHOVÁNÍ
Polyestrické
zvíře. Estrální
cyklus 4 nebo 5 dní. Pohlavní
dospělost od 1,5 do 4 měsíců.
Především u samců je pohlavní
dospívání
rychlejší.
Lordóza
– specifický postoj samice
v říji v reakci na dotek na
bocích či v oblasti genitálií
za
normálních okolností
způsobený nasedajícím samcem. Samice
zůstává nehybně stát,
s prohnutými zády, zadek
vystrčený nahoru, ocas odkloněný na stranu. Tento
postoj umožňuje páření.
Samice
v říji provokuje samce
k naskakování (běží
k němu, pak odběhne či uskočí stranou, toto
opakuje vícekrát, stříhá
při tom ušima).
Samice
odchovává 3 vrhy do roka, ve
výborných podmínkách může
mít 5 a více vrhů. Zabřeznout může –
podobně jako
většina dalších myšovitých
– už 24 hodin po porodu.
Foto: Samčí pohlavní orgány
MATEŘSKÉ
CHOVÁNÍ
Březost
trvá 21 až 24 dní, v jednom vrhu
mívá obvykle 4 až 7 mláďat, ale
není výjimkou vrh o počtu 15 mláďat.
Samice
potkanů mají schopnost v rané fázi
březosti ukončit tuto březost během nevhodných
podmínek nebo zejména z důvodu,
že se setká s vhodnějším samcem s
lepším genetickým
potenciálem.
Mateřské
chování zahrnuje stavbu hnízda,
poporodní péči, 3-4 týdny laktace.
Mateřská
ochranná agrese – taktilní a
olfaktorické podněty od mláďat udržují
vysokou úroveň agresivního
chování matek.
S postupující fází
laktace se mateřská agrese snižuje v důsledku
změny senzorických signálů od
rostoucích mláďat nebo tím, že jim už
není tak
často vystavena, jak se postupně kontakt matky
s mláďaty omezuje.
Mláďata
altriciální, rodí se holá a
slepá,
plně osrstěná bývají do 14 dnů, oči
otevírají během 14. - 16. dne. Do 3
týdnů
jsou kojena. Plně samostatná jsou přibližně po
měsíci.
Video: Mláďata potkana sající mléko od matky
Video: Samice potkana při kojení a péči o mláďata (čištění)
Video: Novorozená mláďata potkana
Foto: Novorozená mláďata potkana
ONTOGENEZE
CHOVÁNÍ
Byl
prokázán trvalý dopad
prenatálního
stresu na chování:
zvýšená bázlivost,
citlivost ke stresu, depresivní
chování u
potomků, jejichž matka byla v období březosti
vystavena stresu.
V
období od narození do odstavu
zásadní přítomnost
matky a sourozenců pro správný vývoj
chování. Mláďata se drží
v těsné
blízkosti (udržují vzájemný
tělesný kontakt), utvářejí si
silné sociální vztahy
mezi sebou. V případě oddělení od
skupiny projevy separačního stresu
(zvýšená aktivita, srdeční
tep, dýchání, hladina kortikosteronu,
ultrazvuková
vokalizace).
Po
odstavu kritické období pro
správný
vývoj věk 30 – 40 dnů, kdy se objevuje
sociální hra: honičky, grooming,
očichávání, podlízání
a
přelízání
se, výpady, přetáčení se na
záda. Význam
pro vývoj sociálního
chování a komunikace.
Izolace
v tomto období (nemožnost
realizovat sociální hru) vede
k abnormálním projevům
v rámci
sociálního, sexuálního a
agresivního chování
v pozdějším věku.
Video: Neonatální reflexy u mláďěte potkana
Video: Mláďata
potkanů - identifikační (vzájemné
očichávání), explorační
(prozkoumávání) a hravé
chování
Foto: Mláďata potkanů
HRAVÉ
CHOVÁNÍ
Výskyt
u mláďat i dospělých. Zejména
sociální hra, obsahuje prvky
agonistického chování. Pro hru
typický postoj je,
že jedno zvíře leží na zádech a
druhé stojí nad ním. Samci si
hrají více než
samičky. U samiček ve hře převládá
sociální grooming.
Při
hravých soubojích je útok
směřován na
šíji (skutečný útok při
souboji dospělých směřuje na bok a zadní
část těla).
Jedinci, kteří při hravých soubojích
v raném věku nejčastěji útočí
na
ostatní, v dospělosti obsazují
nižší místa v hierarchii a
naopak.
Hravé
souboje mají sociální funkci
v raném věku i v dospělosti,
udržují dobré vztahy ve skupině.
Video: Mláďata potkanů při hře
Foto: Mláďata potkanů při hře
UČENÍ
HABITUACE
– vymizení reakce na opakovaný podnět
OPERANTNÍ
PODMIŇOVÁNÍ
– učení na základě
spontánních reakcí (pokus x omyl) -
potkani opakují chování,
které vedlo
k úspěchu (např.
získání potravy)
KLASICKÉ PODMIŇOVÁNÍ
–
vytvoření
asociace na základě společného výskytu
původního (nepodmíněného) a
nového
(podmíněného) podnětu
-
odmítání potravy
spojené s nevolností po
předchozím požití
SOCIÁLNÍ
UČENÍ –
opakování chování
pozorovaného
u jiného jedince, u potkanů časté např.
v potravním chování
– výběr krmiva
ABNORMÁLNÍ
CHOVÁNÍ
AGRESE
–
častější u samců
Příčiny:
genetická predispozice, hormonální
vliv (tumory), negativní zkušenost,
mateřská
agrese (přirozené chování)
ODMÍTNUTÍ
MLÁĎAT
Příčiny:
stres
KANIBALISMUS
– matka
požírá mláďata nejčastěji během
prvních 24 hod po porodu
Příčiny:
deformovaná, zraněná mláďata
(přirozený selekční proces), stres, nedostatek
prostoru, deficit ve výživě
STEREOTYPNÍ
CHOVÁNÍ –
přílišná péče o srst,
vykusování srsti
Příčiny: stres, nedostatek podnětů
Foto: Potkan okusuje mříže
BARBERING
(olizování a vykusování
srsti)
-
automutilace
(tzv. self barbering) ze
strany postiženého jedince, kdy se zvíře
vykusováním nebo třením o
vnitřní
zařízení klece zbavuje srsti
-
vzájemné
vykusování srsti –
dominantní jedinec vykusuje srst
submisivnímu
-
matka
x mládě –
může se vyskytovat u matek, které takto označují
svá
mláďata a naopak
Při
tomto typu alopecie bývají
zjišťovány nepruritické
léze s ukousanými či
ulámanými chlupy.
Diagnóza musí být založena na
pečlivé anamnéze s ohledem na věk,
vyrovnanost a zastoupení pohlaví ve skupině. U
samic je nutné určit fázi pohlavního
cyklu. Klinicky nejsou patrny známky zánětu nebo
pruritu. Trichoskopie
odhalí nález ulámaných
chlupů.
Terapií
je izolace dominantnějšího
jedince, případně zvětšení klece a
obohacení prostředí o nové vjemy.
Pokud však
izolujeme jedno zvíře od skupiny, které je již
s ostatními zvířaty po
delší dobu, může i u tohoto původně
dominantního jedince dojít ke
stereotypnímu
chování nebo stresovým projevům
z odloučení (anorexie, apatie).
PREVENCE
PORUCH CHOVÁNÍ
-
Vhodná
technologie chovu
-
Vhodná
velikost skupin (úměrná velikosti
prostoru)
-
Enrichment
(hračky, skrýše, tunely, strukturovaný
prostor, sociální obohacení
– skupinové
ustájení…)
POSUZOVÁNÍ
EMOČNÍHO STAVU
CHROMODACRYORRHEA
-
červené zbarvení očí vlivem pigmentu
v důsledku
nadměrné sekrece porfyrinů Harderovou
žlázou, u
potkanů se vyskytuje vlivem stresu, bolestivých podnětů nebo
infekce.
Harderova
žláza je uložena v orbitě, její
vývod ústí
v mediálním očním koutku,
produkuje velké množství porfyrinů,
které často majitelé považují za krev.
Za
normálních okolností plní
funkci lubrikace očního bulbu a obsahuje feromony.
Při stresu dochází k nadprodukci
porfyrinů. Při čištění si postižená
zvířata rozetřou porfyriny po těle a
výsledný stav může vypadat jako
výsledek
dramatického krvácení. Porfyriny mohou
být odlišeny od krve pomocí
mikroskopického posouzení nátěru
výtoku z oka.
EYE-BOGGLING
–
poulení očí
Poulení
očí z důlků obvykle provází
skřípání zuby, protože sval,
který pohybuje čelistí, je spojen s
očními svaly. Zpravidla
jde o projev spokojenosti.
BRUXING
–
skřípaní zubů
Třením
zubů o sebe si potkani obrušují
zuby. Často to dělají, když jsou spokojení (při
odpočinku, při hře) a někdy
přitom i poulí oči, protože sval, který pohybuje
čelistí, je spojen s očními
svaly. Jde o něco podobného jako je kočičí
předení.
Potkani
skřípou zuby ale také ve stresu.
Pak jde o hlasitější a
ostřejší
skřípání.
VOKALIZACE
·
mlaskání
-
potkani
často
mlaskají ze spaní, při mazlení a ve
všech dalších situacích,
kdy se cítí
spokojeně.
·
pískání
-
většina
zvuků, které potkaní
vydávají a kterými
komunikují mezi sebou, lidské ucho
neslyší. U slyšitelného
pískání ale lze obecně
říct, že značí stres.
Krátké
písknutí se může ozvat po rvačce, při
které je potkan otočen na záda, potkan
tím sděluje, že se vzdává.
Někteří potkani krátce
pískají, když je např. někdo
vezme do rukou - tady jde o mírný protest.
Delší hlasité
písknutí značí bolest
nebo stres.
·
Syčení
- potkani
syčí
ve stresových situacích - nejčastěji během bojů s
jinými potkany nebo před tím,
než se do sebe pustí. Syčení lze přirovnat k
psímu vrčení - agresivní potkani
syčí mnohem častěji. Se syčením se lze setkat i
v případě dotyku
bolestivého místa.
STRACH
- strnulost, nehybnost (freezing), potkan může být strnulý až několik minut.
Video: Znehybnění jako projev strachu u potkanů při vstupu cizí osoby do místnosti
MIMIKA
–
specifický výraz
signalizující bolest
Míra pociťované bolesti se promítá do výrazu tváře: přivírání očí, změna pozice uší (uši se skládají/kroutí do špičky, směřují dopředu nebo do strany, mezera mezi ušima se tak zdá větší), změna polohy hmatových vousů (směřují vpřed, odklánějí se od tváře), zploštění lící a protažení nosu (mizí klenutí na bázi nosu a lící – jedná se o opačný optický signál bolesti než u myší, u kterých se naopak při pociťované bolesti takové vyklenutí objevuje).
Foto: Posuzování míry bolesti u potkana dle výrazu tváře (upraveno podle Sotocinal et al., 2011)
SPRÁVNÁ
MANIPULACE
Pravidelná manipulace v raném období života (uchopení mláděte do ruky na několik minut opakovaně po dobu několika dnů) má pozitivní dopad na chování v dospělosti.
Video: Pozitivní manipulace s potkanem - navykání na kontakt s člověkem
Potkana lze uchopit za kořen ocasu. Vzhledem k hmotnosti dospělých jedinců však hrozí při tomto způsobu manipulace poškození ocasu. K nejčastějším poškozením patří fraktury ocasních obratlů a/nebo stažení kůže z ocasu. Proto je důležité zvíře uchopit co nejvíce při kořeni ocasu a po vyzvednutí jej co nejdříve umístit na pevnou podložku. Za ocas by neměl být potkan přenášen déle než několik sekund. Dalším způsobem je fixace kolem hrudníku a krku, kdy palec a ukazováček je umístěn pod spodní čelistí.
Video: Manipulace s potkanem
Video: Fixace potkana - uchopení za kožní řasu
Video: Uchopení potkana za ocas s podepřením těla
Video: Uchopení potkana kolem hrudníku
Foto: Fixace potkana
Video: Fixace potkana a perorální podání léčiv
Foto: Fixace potkana a perorální podání léčiv
Foto: Sonda pro perorální podání léčiv
Video: Fixace potkana a aplikace intraperitoneálně
ETOLOGIE
LABORATORNÍHO POTKANA V PREKLINICKÉM
VÝZKUMU
V mnoha
oborech preklinického výzkumu
se laboratorní potkan využívá jako
nejlépe dostupný model.
V behaviorální
farmakologii je etologie potkana využívána
například z pohledu účinků
psychoaktivních xenobiotik
či endogenních látek na
chování jedince a sleduje jejich
neurobiologické mechanismy.
Behaviorální
farmakologie usiluje o konstrukci a validaci modelů
chování zvířat, pomocí
nichž je možné zkoumat terapeutický
potenciál nových sloučenin pro indikace
neuropsychiatrických poruch, jako jsou úzkosti,
deprese, psychózy apod., včetně
testování zneužívaných
látek s potenciálem závislosti, např.
alkoholu,
nikotinu, kokainu, metamfetaminu, kanabinoidů
a
dalších. V oblasti
deprese a
závislosti je využíváno několika
testů, jež napodobují daný stav, podobně je
tomu i u dalších onemocnění,
která postihují lidskou populaci, např.
schizofrenie, Parkinsonova a Alzheimerova choroba.
MODEL
DEPRESE A ZÁVISLOSTI
Při
experimentech na laboratorních
potkanech se využívá model deprese
navozený olfaktometrickou bulbektomií,
což je chirurgický zákrok, kdy jsou potkanovi
odstraněny čichové bulby. Tímto
zákrokem je mu přerušena jedna
z hlavních
a základních přirozených
vlastností. Pro daný model se
využívají testy nuceného
plavání, test preference sacharózy.
Test nuceného plavání je často
využíván při
vývoji nových antidepresiv. Podstatou testu je
uvedení zvířete do
bezvýchodné a
potenciálně nebezpečné situace, tedy
vložení do válce plného
vlažné vody, kde
je zvíře nuceno plavat. Test je založen na faktu, že
zvíře vystavené této situaci
se nejprve snaží uniknout, což se behaviorálně
manifestuje jako pokus o šplhání
po stěnách (climbing)
a plavání (swimming),
ale časem se přestane snažit a zaujme pasivní poměrně
nehybnou pozici (immobility).
Video: Test nuceného plavání - snaha o únik - šplhání (climbing)
Video: Test nuceného plavání - snaha o únik - plavání (swimming)
Video: Test nuceného plavání - rezignace - nehybnost (immobility)
Foto: Test nuceného plavání
MODEL
SCHIZOFRENIE
Schizofrenie
je závažné psychiatrické
onemocnění. Bývá často
spojené s poškozením mozku v jeho
raném vývoji a
postihuje přibližně 1 % populace na celém světě. Mezi
její charakteristiky
patří například halucinace a bludy,
sociální odtažení a anhedonie,
deficity pozornosti a výkonnosti. Symptomy
onemocnění typu bludy, halucinace
nelze měřit u zvířat, avšak existují
behaviorální ukazatele, které jsou
považovány za model pozitivních
příznaků. Jedná se
především o hyperlokomoci
v testu otevřeného pole a stereotypní
chování, které
odráží psychomotorickou agitaci, k níž
přispívá hyperdopaminergní
tonus v subkortikálních oblastech. U
zvířat lze stanovit identicky jako u člověka prepulzní
inhibici úlekové reakce, jejíž
deficity charakterizují pacienty se schizofrenií.
Při daném modelu se využívá
například test sociálních
interakcí. Test
sociálních interakcí je schopen
odhalit změny kvality a trvání
sociálního
kontaktu mezi dvěma neznámými
potkaními jedinci, přičemž silně averzivně
působící podmínky, např. jasně
osvětlená neznámá
aréna, snižuje tendenci k sociálním
interakcím a přirozené zvídavosti.
Takové
prostředí naopak podporuje u zvířat
spíše anxiózní a
asociální chování, např.
„freezing“
reakci a defekaci. Deficit v sociálním
chování je
považován za fenotyp
odpovídající negativním
příznakům schizofrenie u člověka,
přičemž farmakologickým zásahem je
možné tento deficit oslabit nebo i zcela
zvrátit. Test sociálních
interakcí je ceněným
behaviorálním přístupem pro
testování anxiolyticky a antipsychoticky
působících léčiv.
Video: Test otevřeného pole (open field test) - potkan umístěný do neznámého prostředí jej začne spontánně a aktivně prozkoumávat (explorace), což se projeví zvýšenou lokomocí (pohyb) a orientačním chováním (čichání, panáčkování). Zvýšená úzkost (anxiety) se projeví snížením explorace a thigmotaxí (preference pohybu podél stěn)
Foto: Test otevřeného pole (open field test)
Video: Test sociálních interakcí - dva navzájem neznámí jedinci
Foto: Test sociálních interakcí
Spontánní
alternace v bludišti tvaru Y (Y Maze Spontaneous Alternation
Test)
Test
v bludišti ve tvaru písmene ypsilon
se třemi rameny vychází z předpokladu schopnosti
tvořit si prostorové vzpomínky
navštíveného ramene a v kontextu
explorace je potkanem preferenčně vybíraným
ramenem rameno nové nebo
navštívené před
delší dobou. Normální
zdravé zvíře s
dobrou prostorovou pamětí si tedy postupně v
pravidelném střídání
volí všechna
tři ramena bludiště. Spontánním
střídáním (alternací) se
tedy rozumí tendence
jedince vybrat si jinou možnost než tu, kterou si vybral při
poslední volbě.
Stejně jako test rozeznávání
nového objektu je i tento test z řady
jednoduchých
a časově nenáročných paměťových testů,
které nevyžadují specifický
trénink.
Foto: Test Y-bludiště
Test
rozeznávání nového objektu
(Novel Object Recognition Test, NORT)
Test
rozeznávání nového objektu
hodnotí úroveň spontánního
exploračního chování
pokusného zvířete, které přirozeně
rozeznává nové předměty
ve známém okolí na podkladě
nepodmíněné paměťové stopy.
Novému předmětu zvíře
věnuje zvýšenou pozornost a tento
zájem spontánně iniciuje aktivní
explorační
chování. Tento test tedy zachycuje
případné alterace pracovní paměti a
pozornosti, ale i úzkosti, případně preference
nových podnětů. Je hojně užíván
k testování vlivu farmakologických
zásahů nebo poškození mozku na
kognitivní
funkce. V případě poškození paměti se
zvíře přestává soustředit
primárně na
neznámý objekt a ohledává
známý i neznámý předmět
přibližně stejnou dobu. NORT
patří k oblíbeným testům paměti pro
svou jednoduchost a časovou nenáročnost.
Značnou výhodou tohoto testu je také fakt, že
nepotřebuje žádnou externí
motivaci pro testovaná zvířata, a to ani
pozitivní ve formě odměn, tak ani
negativní ve formě trestu nebo stresového
stimulu. U lidí je analogicky na bázi
rozeznávání již
prezentovaného vizuálního stimulu
založen test „Visual Paired
Comparisons Task“, který hodnotí
poškození paměti např. u demencí.
Video: Test rozeznávání nového objektu
LITERATURA
Abelaira,
H.M., Réus,
G.Z., Quevedo, J.
Animal models
as tools to study the pathophysiology
of depression. Revista Brasileira
de Psiquiatria 2013,
35: S112-20.
Cryan,
J.F., Slattery,
D.A. Animal models of mood disorders:
Recent developments. Current Opinion
in Psychiatry 2007, 20: 1-7.
Dellu,
F., Fauchey, V., Le Moal,
M., Simon, H. Extension
of a new two-trial memory task
in the rat:
influence of environmental
context
on recognition processes.
Neurobiology of Learning
and Memory
1997, 67: 112-120.
Dellu,
F., Mayo, W., Cherkaoui, J., Le Moal,
M., Simon, H. A two-trial
memory task with
automated recording: study
in young and aged rats.
Brain Research 1992,
588:
132-139.
File,
S.E. Recent
developments in anxiety, stress,
and depression. Pharmacology
Biochemistry and
Behavior 1996, 54: 3-12.
Hauptman,
K., Jekl, V. Klinická anatomie fretek, potkanů a
křečků a její aplikace v praxi. Kurz
medicíny drobných savců. KVL ČR,
2014.
Jebavý,
L., Rödl, P.,
Hořavová, P. (Eds.). Ochrana, chov a využití
pokusných zvířat. 1. Díl. Společnost
pro vědu o laboratorních zvířatech VFU
Brno, 2007.
Jekl,
V., Hauptman, K.
Nejčastější dermatologické
problémy u
hlodavců. Základy manipulace a fixace drobných
savců. Kurz medicíny drobných
savců. KVL ČR, 2014.
Kaliste,
E. (Ed.). The Welfare of Laboratory Animals. Springer,
2007.
Knotek,
Z., Míšek,
I. (Eds.). Chov a
využití pokusných zvířat. 1.
díl.
Institut celoživotního
vzdělávání VFU Brno, 1999.
Kumar,
V., Bhat, Z.A., Kumar,
D. Animal models of anxiety: a comprehensive review. Journal
of Pharmacological and Toxicological Methods 2013, 68:
175-183.
Le
Pen, G., Gourevitch, R., Hazane, F., Hoareau, C., Jay, T.M.,
Krebs, M.O. Peripubertal
maturation after developmental
disturbance: a model for
psychosis onset in the
rat. Neuroscience
2006, 143: 395-405.
Mináriková,
A., Kohútová, S., Hauptman,
K., Jekl, V. Základy manipulace a fixace drobných
savců. Kurz medicíny drobných
savců. KVL ČR, 2014.
Sotocinal,
S.G. et al. The Rat
Grimace
Scale: a partially automated method for
quantifying pain in the
laboratory
rat via facial expressions.
Molecular Pain 2011, 7: 55.
Viaud-Delmon,
I., Venault, P., Chapouthier, G. Behavioral models for
anxiety
and multisensory integration
in animals and humans. Progress
in Neuro-Psychopharmacology
&
Biological
Psychiatry 2011, 35: 1391-1399.
Wolfensohn, S., Lloyd, M. Handbook of Laboratory Animal Management and Welfare. Blackwell Publishing, 2003.
Ústav patologické fyziologie LF UK v Plzni: Laboratorní zvířata.