ETOLOGIE POTKANA A MYŠI

MULTIMEDIÁLNÍ DATABÁZE PROJEVŮ CHOVÁNÍ

výukový materiál určený pro studenty VFU Brno vzniklý při řešení projektu IVA VFU 2017FVHE/2390/73

řešitelský tým: Bc. Jaroslav Nádeníček & Doc. Ing. Eva Voslářová, Ph.D.



 

 

POTKAN OBECNÝ

Rattus norvegicus

 

 

ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

 

Tělo je protáhlé, oválné a kryté dlouhou tuhou srstí. Délka těla 160 – 270 mm, hmotnost 140 - 500 g (v zajetí až 900 g). Samci jsou robustnější, samice mohou být až o 1/3 menší. 

Ocas je pokrytý šupinkami a jeho délka tvoří přibližně 85 % délky těla. 


Foto: Hlava a tělo potkana



Foto: Ocas potkana



Délka života 2 – 4 roky.

Původní výskyt Asie, dnes kosmopolitní druh, velmi přizpůsobivý.

Jako synantropní druh žije převážně v blízkosti lidských sídel. 

V zajetí chován domestikovaný potkan (nejčastěji albinotická forma) jako zájmové nebo laboratorní zvíře.


Foto: Ustájení laboratorních potkanů v průběhu experimentu



Foto: Výstava potkanů chovaných v zájmovém chovu - hodnocení exteriéru


 

 


Aktivita hlavně v noci, nejvíce po setmění a před rozedněním. Odpočinek ve světlé fázi dne. U laboratorních potkanů je zřetelný cirkadiánní rytmus odpovídající režimu 12/12 hod střídání světla a tmy. Kromě aktivity, cirkadiánní rytmus ovlivňuje také hladiny fyziologických ukazatelů (v závislosti na denní době se liší hladina hormonů, srdeční rytmus, tělesná teplota, příjem potravy).

Potkani velmi špatně snášejí vyšší teploty. V kůži mají málo potních žláz, nejdůležitějším prvkem v termoregulaci jsou ocas a uši – regulují teplotu pomocí vasokonstrikce a vasodilatace cév v uších a ocase (v neosrstěných částech těla). Naopak pro nízké teploty jsou potkani velmi dobře adaptováni. Při nízkých teplotách začnou vytvářet v průběhu tří až čtyř týdnů hnědý tuk jako pohotovostní energetickou zásobu.

V současné době existuje řada barevných variací domestikovaných potkanů, přičemž byl prokázán vztah mezi barvou a temperamentem, např. černí potkani jsou krotší než aguti.

Existují také různé variety lišící se tvarem těla (standard, dumbo, minipotkan, manx – bez ocasu) a osrstěním (standard, rex, double-rex, velveteen, satin, dlouhosrstý, harley, bez srsti - sphynx, fuzz).


Foto: Bezsrstá varieta potkana


 

  

 

SMYSLOVÉ VLASTNOSTI

 

ZRAK

    oči umístěné bočně – široké monokulární zrakové pole

    sítnice má hlavně tyčinky, méně čípků

    vidění rozmazané i u normálně pigmentovaných jedinců, dosah jen několik metrů, albíni rozlišují jen velké tvary a pohyb (absence pigmentu v duhovce, který by bránil oslnění, vede k její degeneraci)

    dichromatické vidění – rozlišuje odstíny modré a zelené, a to i v ultrafialovém spektru

    zrak méně důležitý vzhledem k tomu, že se jedná o zvíře s noční aktivitou

 

Foto: Díky bočnímu umístění očí mají potkani široké zorné pole


 


SLUCH

    velmi citlivý, max. 90 kHz (člověk do 20 kHz)

    schopnost vydávat i přijímat ultrazvukové signály

 

Foto: Ucho potkana




ČICH

    vynikající čich, získává jim informace o okolí i jiných jedincích (individuální identifikace, věk, pohlaví, pohlavní zralost, reprodukční stav, stres…)

    funkční vomeronasální orgán - využíván k detekci feromonů, získání informací o jiném jedinci (pohlaví, sexuální dospělost, reprodukční stav, sexuální dostupnost, sociální postavení, individuální identita, aktuální úroveň stresu)

 

VideoVzájemné očichávání - získávání informací o druhém jedinci 



Foto: Očichávání - získávání informací o druhém jedinci 





HMAT

    hmatové vousy na čenichu, obočí a bradě

 

Foto: Hmatové vousy potkana




CHUŤ

    význam pro rozpoznání jedlé a nejedlé (jedovaté) potravy

    rozlišují chuť slanou, sladkou, hořkou, kyselou a umami

 

Foto: Potkan ochutnává granuli




 

KOMUNIKACE

 

Akustická (vokální) komunikace – široký repertoár komunikačních signálů včetně ultrazvukových, většina komunikace potkanů není pro člověka slyšitelná. Stresové signály mláďat (30 – 50 kHz) - podchlazení, zalehnutí matkou

Dlouhé kvičení (kolem 20 kHz) – dospělý jedinec poražený v sociálním duelu

Krátké, pronikavé volání (kolem 50 kHz) v krátkých intervalech - v průběhu námluv, v očekávání krmení


Foto: Vokalizace novorozených mláďat potkana


 

Olfaktorická komunikace - značkování močí (informace o jednotlivci - pohlaví, sexuální dospělost, reprodukční stav, sexuální dostupnost, sociální postavení, individuální identita, aktuální úroveň stresu)

 

Video: Olfaktorická identifikace




 

 

SOCIÁLNÍ CHOVÁNÍ

 

Potkani v přírodě žijí v koloniích v počtu kolem několika desítek jedinců s hierarchickým uspořádáním. Základ kolonie vzniká zpravidla z rodičovského páru a příslušníci kolonie jsou většinou příbuzní s tímto párem. Alfa zvířata – zpravidla zakladatelé skupiny – ovlivňují celou kolonii. Naproti tomu jsou ve skupině i zvířata velmi podřízená – mohou to být potomci jiného páru skupiny či staří potkani.


Foto: Potkani patří mezi kontaktní druhy - vyhledávají tělesný kontakt s ostatními

 

 



 

EXPLORAČNÍ CHOVÁNÍ


Potkan v neznámém prostředí jej začne spontánně a aktivně prozkoumávat (explorace), což se projeví zvýšenou lokomocí (pohyb) a orientačním chováním (čichání, panáčkování). Zvýšená úzkost (anxiety) se projeví snížením explorace a thigmotaxí (preference pohybu podél stěn).


Video: Explorace - prozkoumávání neznámého prostředí






Video: Explorace - prozkoumávání neznámého předmětu



Video: Explorace - zájem o aktivitu v okolí chovné nádoby





TERITORIÁLNÍ CHOVÁNÍ

 

Život kolonie se trvale odehrává v jedné oblasti, ve které členové kolonie získávají potravu a brání svoje území.

Značkování teritoria močí a sekretem mazových žláz.

V zajetí je možné chovat dospělé samce ve stejné chovné nádobě, vytvoří mezi sebou sociální hierarchii.

Samice nevykazují agresivní chování vůči ostatním s výjimkou období, kdy mají mláďata.

 

Nákres: Souboj s vetřelcem v teritoriu

 

 

 

POTRAVNÍ CHOVÁNÍ

 

Omnivorní druh (v přírodě konzumuje různou rostlinnou potravu, bezobratlé i drobné obratlovce). Příležitostný predátor. Denně zkonzumuje potravu v množství asi desetiny své tělesné hmotnosti.

V laboratorních podmínkách většinou předkládáno komerční granulované krmivo.

Potkan má dlouhé dlátovité řezáky, které trvale rostou. Postupem času se sklovina zabarvuje do oranžova, což je dáno přítomností železa. Celkový počet zubů je šestnáct. Potkan jako jakýkoli jiný hlodavec potřebuje obrušovat své hlodavé zuby, které obrušuje nejčastěji na tvrdším druhu potravy (chleba, větve). Je schopen se podobně jako myš prokousat skrz beton nebo slabší druhy pletiva a kabelů (slitiny mědi a hliníku a podobně měkké kovy).


Foto: Hlodavé zuby potkana



Vzhledem k uspořádání žaludku a jícnu nemůže potkan zvracet.

Konzumace vlastních výkalů (koprofagie) – zdroj vitamínu K a biotinu.

Mláďata si vytvářejí preferenci k potravě, kterou konzumovala matka.

Opatrnost při ochutnávání neznámé potravy – nejprve ochutnají jen malý kousek, často jako první ochutnávají jedinci na nízkém stupni hierarchie. Pokud přežijí, zdroj pak využije i zbytek skupiny (účinný způsob ochrany před jedovatými návnadami).


Video: Potravní chování - konzumace







Video: Potravní chování - pití



Foto: Potravní chování





Foto: Bezsrstá varieta potkana u napáječky




 

ELIMINAČNÍ CHOVÁNÍ

 

Četnost defekace vypovídá o emočním stavu (při stresu se zvyšuje).

Kapky moči jsou umísťovány na různé povrchy za různým účelem: přilákání partnera opačného pohlaví, k orientaci, označení bezpečného zdroje potravy, vzájemné označování mezi jedinci (samice označují preferovaného samce, dospívající označují dospělé a naopak, samci označují jiné samce: dominantní samci označují podřazené častěji než naopak, ale podřazení označují ostatní samce také, jak dominantní, tak jiné podřazené).


Video: Defekace 



Foto: Defekace 




 

LOVECKÉ CHOVÁNÍ

 

I když většinu potravy potkana tvoří rostlinná složka, loví a konzumují také jiná zvířata. Dokumentovány jsou případy lovu širokého spektra živočichů zahrnující různé bezobratlé, jiné hlodavce, netopýry, ptáky, obojživelníky a plazi.

Lovecké chování zahrnuje detekci kořisti, pronásledování, zakousnutí, manipulaci s úlovkem a konzumaci. Tato sekvence je relativně konstantní, i když může být pozměněna v závislosti na druhu kořisti. Při lovu cvrčka nebo podobného hmyzu, po pronásledování a dostižení kořisti následuje přitisknutí k zemi, uchopení předními končetinami, kousnutí do hlavy, odstranění končetin a křídel a konzumace hlavy a těla. Při lovu myši, potkan myš po dostižení kouše do hlavy, krku a horní část zad až do usmrcení. Fatální bývá často už první kousnutí.

Adaptabilita a efektivita lovu u volně žijících potkanů je rizikem pro původní živočichy při rozšíření potkanů do nové oblasti.

 

 

KOMFORTNÍ CHOVÁNÍ

 

PROTAHOVÁNÍ, ODPOČINEK, SPÁNEK 

spánek a odpočinek činí až 80 % denního programu


Video: Dva samci potkana při odpočinku (potkan je kontaktní druh - při odpočinku a spánku je typický tělesný kontakt)



Video: Mláďata potkana při odpočinku (potkan je kontaktní druh - při odpočinku a spánku je typický tělesný kontakt)



Foto: Tělesný kontakt při spánku 




GROOMING - čištění těla

- zahrnuje různé aktivity směřující k udržení kůže a srsti čisté. Nejběžnější je čištění směrem od hlavy přes boky k ocasu, které se vyskytuje v různých obměnách u všech hlodavců. Méně rozšířené je okusování (může se však vyvinout v abnormální chování). Vyskytuje se také škrábání těla, obvykle zadní končetinou.


Video: Grooming


Video: Grooming - očista hlavy


 

Video: Grooming - očista břišních partií



Video: Grooming - škrábání se zadní končetinou




ALLOGROOMING - vzájemné čištění těla mezi dvěma jedinci

Vyskytuje se u potkanů v různém kontextu: zdravotní a hygienická funkce (zejména oblast očí a tlamy, kam si potkan sám nedosáhne vlastním jazykem a zuby), součást hravého souboje, udržování sociálních vztahů, rozšiřování společných pachů, olfaktorická identifikace druhého. Někdy potkan, na kterého je grooming směřován, vokalizuje na protest.



BRUXINGskřípání zubů

Třením zubů o sebe si potkani obrušují zuby. Často to dělají, když jsou spokojení (při odpočinku, při hře) a někdy přitom i poulí oči, protože sval, který pohybuje čelistí, je spojen s očními svaly. Potkani skřípou zuby ale také ve stresu. Pak jde o hlasitější a ostřejší skřípání.


 

EYE-BOGGLING

Poulení očí z důlků obvykle provází skřípání zuby, protože sval, který pohybuje čelistí, je spojen s očními svaly. Zpravidla jde o projev spokojenosti.

 

 

REPRODUKČNÍ CHOVÁNÍ

 

Polyestrické zvíře. Estrální cyklus 4 nebo 5 dní. Pohlavní dospělost od 1,5 do 4 měsíců. Především u samců je pohlavní dospívání rychlejší.

Lordóza – specifický postoj samice v říji v reakci na dotek na bocích či v oblasti genitálií za normálních okolností způsobený nasedajícím samcem. Samice zůstává nehybně stát, s prohnutými zády, zadek vystrčený nahoru, ocas odkloněný na stranu. Tento postoj umožňuje páření.

Samice v říji provokuje samce k naskakování (běží k němu, pak odběhne či uskočí stranou, toto opakuje vícekrát, stříhá při tom ušima).

Samice odchovává 3 vrhy do roka, ve výborných podmínkách může mít 5 a více vrhů. Zabřeznout může – podobně jako většina dalších myšovitých – už 24 hodin po porodu.

 

Foto: Samčí pohlavní orgány




 

MATEŘSKÉ CHOVÁNÍ

 

Březost trvá 21 až 24 dní, v jednom vrhu mívá obvykle 4 až 7 mláďat, ale není výjimkou vrh o počtu 15 mláďat.

Samice potkanů mají schopnost v rané fázi březosti ukončit tuto březost během nevhodných podmínek nebo zejména z důvodu, že se setká s vhodnějším samcem s lepším genetickým potenciálem.

Mateřské chování zahrnuje stavbu hnízda, poporodní péči, 3-4 týdny laktace.

Mateřská ochranná agrese – taktilní a olfaktorické podněty od mláďat udržují vysokou úroveň agresivního chování matek. S postupující fází laktace se mateřská agrese snižuje v důsledku změny senzorických signálů od rostoucích mláďat nebo tím, že jim už není tak často vystavena, jak se postupně kontakt matky s mláďaty omezuje.

Mláďata altriciální, rodí se holá a slepá, plně osrstěná bývají do 14 dnů, oči otevírají během 14. - 16. dne. Do 3 týdnů jsou kojena. Plně samostatná jsou přibližně po měsíci.


Video: Mláďata potkana sající mléko od matky



Video: Samice potkana při kojení a péči o mláďata (čištění)



Video: Novorozená mláďata potkana



Foto: Novorozená mláďata potkana




Foto: Matka s mláďaty ve věku 3 týdnů 


 

 

ONTOGENEZE CHOVÁNÍ

 

Byl prokázán trvalý dopad prenatálního stresu na chování: zvýšená bázlivost, citlivost ke stresu, depresivní chování u potomků, jejichž matka byla v období březosti vystavena stresu.

V období od narození do odstavu zásadní přítomnost matky a sourozenců pro správný vývoj chování. Mláďata se drží v těsné blízkosti (udržují vzájemný tělesný kontakt), utvářejí si silné sociální vztahy mezi sebou. V případě oddělení od skupiny projevy separačního stresu (zvýšená aktivita, srdeční tep, dýchání, hladina kortikosteronu, ultrazvuková vokalizace).

Po odstavu kritické období pro správný vývoj věk 30 – 40 dnů, kdy se objevuje sociální hra: honičky, grooming, očichávání, podlízání a přelízání se, výpady, přetáčení se na záda. Význam pro vývoj sociálního chování a komunikace.

Izolace v tomto období (nemožnost realizovat sociální hru) vede k abnormálním projevům v rámci sociálního, sexuálního a agresivního chování v pozdějším věku.


Video: Neonatální reflexy u mláďěte potkana




Video: Mláďata potkanů - identifikační (vzájemné očichávání), explorační (prozkoumávání) a hravé chování 



Foto: Mláďata potkanů

 




HRAVÉ CHOVÁNÍ

 

Výskyt u mláďat i dospělých. Zejména sociální hra, obsahuje prvky agonistického chování. Pro hru typický postoj je, že jedno zvíře leží na zádech a druhé stojí nad ním. Samci si hrají více než samičky. U samiček ve hře převládá sociální grooming.

Při hravých soubojích je útok směřován na šíji (skutečný útok při souboji dospělých směřuje na bok a zadní část těla). Jedinci, kteří při hravých soubojích v raném věku nejčastěji útočí na ostatní, v dospělosti obsazují nižší místa v hierarchii a naopak.

Hravé souboje mají sociální funkci v raném věku i v dospělosti, udržují dobré vztahy ve skupině.


Nákres: Hravý souboj 1, 2, 3


Video: Mláďata potkanů při hře




Foto: Mláďata potkanů při hře


 

 

 

UČENÍ

 

HABITUACE – vymizení reakce na opakovaný podnět

 

OPERANTNÍ PODMIŇOVÁNÍ – učení na základě spontánních reakcí (pokus x omyl) - potkani opakují chování, které vedlo k úspěchu (např. získání potravy)

 

KLASICKÉ PODMIŇOVÁNÍ – vytvoření asociace na základě společného výskytu původního (nepodmíněného) a nového (podmíněného) podnětu

- odmítání potravy spojené s nevolností po předchozím požití

 

SOCIÁLNÍ UČENÍ – opakování chování pozorovaného u jiného jedince, u potkanů časté např. v potravním chování – výběr krmiva

 

 

ABNORMÁLNÍ CHOVÁNÍ

 

AGRESE – častější u samců

Příčiny: genetická predispozice, hormonální vliv (tumory), negativní zkušenost, mateřská agrese (přirozené chování)

 

ODMÍTNUTÍ MLÁĎAT

Příčiny: stres

 

KANIBALISMUS – matka požírá mláďata nejčastěji během prvních 24 hod po porodu

Příčiny: deformovaná, zraněná mláďata (přirozený selekční proces), stres, nedostatek prostoru, deficit ve výživě

 

STEREOTYPNÍ CHOVÁNÍ – přílišná péče o srst, vykusování srsti

Příčiny: stres, nedostatek podnětů 


Foto: Potkan okusuje mříže


 

BARBERING (olizování a vykusování srsti)

-         automutilace (tzv. self barbering) ze strany postiženého jedince, kdy se zvíře vykusováním nebo třením o vnitřní zařízení klece zbavuje srsti

-         vzájemné vykusování srsti – dominantní jedinec vykusuje srst submisivnímu

-         matka x mládě – může se vyskytovat u matek, které takto označují svá mláďata a naopak

Při tomto typu alopecie bývají zjišťovány nepruritické léze s ukousanými či ulámanými chlupy. Diagnóza musí být založena na pečlivé anamnéze s ohledem na věk, vyrovnanost a zastoupení pohlaví ve skupině. U samic je nutné určit fázi pohlavního cyklu. Klinicky nejsou patrny známky zánětu nebo pruritu. Trichoskopie odhalí nález ulámaných chlupů.

Terapií je izolace dominantnějšího jedince, případně zvětšení klece a obohacení prostředí o nové vjemy. Pokud však izolujeme jedno zvíře od skupiny, které je již s ostatními zvířaty po delší dobu, může i u tohoto původně dominantního jedince dojít ke stereotypnímu chování nebo stresovým projevům z odloučení (anorexie, apatie).

 

PREVENCE PORUCH CHOVÁNÍ

-         Vhodná technologie chovu

-         Vhodná velikost skupin (úměrná velikosti prostoru)

-         Enrichment (hračky, skrýše, tunely, strukturovaný prostor, sociální obohacení – skupinové ustájení…)

 

Foto: Jednoduché obohacení prostředí v průběhu pokusu





POSUZOVÁNÍ EMOČNÍHO STAVU

 

CHROMODACRYORRHEA

- červené zbarvení očí vlivem pigmentu v důsledku nadměrné sekrece porfyrinů Harderovou žlázou, u potkanů se vyskytuje vlivem stresu, bolestivých podnětů nebo infekce.

Harderova žláza je uložena v orbitě, její vývod ústí v mediálním očním koutku, produkuje velké množství porfyrinů, které často majitelé považují za krev. Za normálních okolností plní funkci lubrikace očního bulbu a obsahuje feromony. Při stresu dochází k nadprodukci porfyrinů. Při čištění si postižená zvířata rozetřou porfyriny po těle a výsledný stav může vypadat jako výsledek dramatického krvácení. Porfyriny mohou být odlišeny od krve pomocí mikroskopického posouzení nátěru výtoku z oka.

 

EYE-BOGGLING – poulení očí

Poulení očí z důlků obvykle provází skřípání zuby, protože sval, který pohybuje čelistí, je spojen s očními svaly. Zpravidla jde o projev spokojenosti.

 

BRUXING – skřípaní zubů

Třením zubů o sebe si potkani obrušují zuby. Často to dělají, když jsou spokojení (při odpočinku, při hře) a někdy přitom i poulí oči, protože sval, který pohybuje čelistí, je spojen s očními svaly. Jde o něco podobného jako je kočičí předení.

Potkani skřípou zuby ale také ve stresu. Pak jde o hlasitější a ostřejší skřípání.

 

VOKALIZACE

·        mlaskání - potkani často mlaskají ze spaní, při mazlení a ve všech dalších situacích, kdy se cítí spokojeně.

·        pískání - většina zvuků, které potkaní vydávají a kterými komunikují mezi sebou, lidské ucho neslyší. U slyšitelného pískání ale lze obecně říct, že značí stres. Krátké písknutí se může ozvat po rvačce, při které je potkan otočen na záda, potkan tím sděluje, že se vzdává. Někteří potkani krátce pískají, když je např. někdo vezme do rukou - tady jde o mírný protest. Delší hlasité písknutí značí bolest nebo stres.

·        Syčení - potkani syčí ve stresových situacích - nejčastěji během bojů s jinými potkany nebo před tím, než se do sebe pustí. Syčení lze přirovnat k psímu vrčení - agresivní potkani syčí mnohem častěji. Se syčením se lze setkat i v případě dotyku bolestivého místa.

 

STRACH

- strnulost, nehybnost (freezing), potkan může být strnulý až několik minut.


Video: Znehybnění jako projev strachu u potkanů při vstupu cizí osoby do místnosti




MIMIKA – specifický výraz signalizující bolest

Míra pociťované bolesti se promítá do výrazu tváře: přivírání očí, změna pozice uší (uši se skládají/kroutí do špičky, směřují dopředu nebo do strany, mezera mezi ušima se tak zdá větší), změna polohy hmatových vousů (směřují vpřed, odklánějí se od tváře), zploštění lící a protažení nosu (mizí klenutí na bázi nosu a lící – jedná se o opačný optický signál bolesti než u myší, u kterých se naopak při pociťované bolesti takové vyklenutí objevuje). 


Foto: Posuzování míry bolesti u potkana dle výrazu tváře (upraveno podle Sotocinal et al., 2011)


 

 

 

SPRÁVNÁ MANIPULACE

 

Pravidelná manipulace v raném období života (uchopení mláděte do ruky na několik minut opakovaně po dobu několika dnů) má pozitivní dopad na chování v dospělosti.


Video: Pozitivní manipulace s potkanem - navykání na kontakt s člověkem



Potkana lze uchopit za kořen ocasu. Vzhledem k hmotnosti dospělých jedinců však hrozí při tomto způsobu manipulace poškození ocasu. K nejčastějším poškozením patří fraktury ocasních obratlů a/nebo stažení kůže z ocasu. Proto je důležité zvíře uchopit co nejvíce při kořeni ocasu a po vyzvednutí jej co nejdříve umístit na pevnou podložku. Za ocas by neměl být potkan přenášen déle než několik sekund. Dalším způsobem je fixace kolem hrudníku a krku, kdy palec a ukazováček je umístěn pod spodní čelistí.


Video: Manipulace s potkanem



Video: Fixace potkana - uchopení za kožní řasu



Video: Uchopení potkana za ocas s podepřením těla



Video: Uchopení potkana kolem hrudníku



Foto: Fixace potkana





Video: Fixace potkana a perorální podání léčiv



Foto: Fixace potkana a perorální podání léčiv



Foto: Sonda pro perorální podání léčiv



Video: Fixace potkana a aplikace intraperitoneálně


 

 

ETOLOGIE LABORATORNÍHO POTKANA V PREKLINICKÉM VÝZKUMU

 

V mnoha oborech preklinického výzkumu se laboratorní potkan využívá jako nejlépe dostupný model. V behaviorální farmakologii je etologie potkana využívána například z pohledu účinků psychoaktivních xenobiotik či endogenních látek na chování jedince a sleduje jejich neurobiologické mechanismy. Behaviorální farmakologie usiluje o konstrukci a validaci modelů chování zvířat, pomocí nichž je možné zkoumat terapeutický potenciál nových sloučenin pro indikace neuropsychiatrických poruch, jako jsou úzkosti, deprese, psychózy apod., včetně testování zneužívaných látek s potenciálem závislosti, např. alkoholu, nikotinu, kokainu, metamfetaminu, kanabinoidů a dalších. V oblasti deprese a závislosti je využíváno několika testů, jež napodobují daný stav, podobně je tomu i u dalších onemocnění, která postihují lidskou populaci, např. schizofrenie, Parkinsonova a Alzheimerova choroba.

 

MODEL DEPRESE A ZÁVISLOSTI

Při experimentech na laboratorních potkanech se využívá model deprese navozený olfaktometrickou bulbektomií, což je chirurgický zákrok, kdy jsou potkanovi odstraněny čichové bulby. Tímto zákrokem je mu přerušena jedna z hlavních a základních přirozených vlastností. Pro daný model se využívají testy nuceného plavání, test preference sacharózy. Test nuceného plavání je často využíván při vývoji nových antidepresiv. Podstatou testu je uvedení zvířete do bezvýchodné a potenciálně nebezpečné situace, tedy vložení do válce plného vlažné vody, kde je zvíře nuceno plavat. Test je založen na faktu, že zvíře vystavené této situaci se nejprve snaží uniknout, což se behaviorálně manifestuje jako pokus o šplhání po stěnách (climbing) a plavání (swimming), ale časem se přestane snažit a zaujme pasivní poměrně nehybnou pozici (immobility).


Video: Test nuceného plavání - snaha o únik - šplhání (climbing)



Video: Test nuceného plavání - snaha o únik - plavání (swimming)



Video: Test nuceného plavání - rezignace - nehybnost (immobility)



Foto: Test nuceného plavání


 

MODEL SCHIZOFRENIE

Schizofrenie je závažné psychiatrické onemocnění. Bývá často spojené s poškozením mozku v jeho raném vývoji a postihuje přibližně 1 % populace na celém světě. Mezi její charakteristiky patří například halucinace a bludy, sociální odtažení a anhedonie, deficity pozornosti a výkonnosti. Symptomy onemocnění typu bludy, halucinace nelze měřit u zvířat, avšak existují behaviorální ukazatele, které jsou považovány za model pozitivních příznaků. Jedná se především o hyperlokomoci v testu otevřeného pole a stereotypní chování, které odráží psychomotorickou agitaci, k níž přispívá hyperdopaminergní tonus v subkortikálních oblastech. U zvířat lze stanovit identicky jako u člověka prepulzní inhibici úlekové reakce, jejíž deficity charakterizují pacienty se schizofrenií. Při daném modelu se využívá například test sociálních interakcí. Test sociálních interakcí je schopen odhalit změny kvality a trvání sociálního kontaktu mezi dvěma neznámými potkaními jedinci, přičemž silně averzivně působící podmínky, např. jasně osvětlená neznámá aréna, snižuje tendenci k sociálním interakcím a přirozené zvídavosti. Takové prostředí naopak podporuje u zvířat spíše anxiózní a asociální chování, např. „freezing“ reakci a defekaci. Deficit v sociálním chování je považován za fenotyp odpovídající negativním příznakům schizofrenie u člověka, přičemž farmakologickým zásahem je možné tento deficit oslabit nebo i zcela zvrátit. Test sociálních interakcí je ceněným behaviorálním přístupem pro testování anxiolyticky a antipsychoticky působících léčiv.

 

Video: Test otevřeného pole (open field test) - potkan umístěný do neznámého prostředí jej začne spontánně a aktivně prozkoumávat (explorace), což se projeví zvýšenou lokomocí (pohyb) a orientačním chováním (čichání, panáčkování). Zvýšená úzkost (anxiety) se projeví snížením explorace a thigmotaxí (preference pohybu podél stěn)



Foto: Test otevřeného pole (open field test)



Video: Test sociálních interakcí - dva navzájem neznámí jedinci




Foto: Test sociálních interakcí



Spontánní alternace v bludišti tvaru Y (Y Maze Spontaneous Alternation Test)

Test v bludišti ve tvaru písmene ypsilon se třemi rameny vychází z předpokladu schopnosti tvořit si prostorové vzpomínky navštíveného ramene a v kontextu explorace je potkanem preferenčně vybíraným ramenem rameno nové nebo navštívené před delší dobou. Normální zdravé zvíře s dobrou prostorovou pamětí si tedy postupně v pravidelném střídání volí všechna tři ramena bludiště. Spontánním střídáním (alternací) se tedy rozumí tendence jedince vybrat si jinou možnost než tu, kterou si vybral při poslední volbě. Stejně jako test rozeznávání nového objektu je i tento test z řady jednoduchých a časově nenáročných paměťových testů, které nevyžadují specifický trénink.


Foto: Test Y-bludiště




Test rozeznávání nového objektu (Novel Object Recognition Test, NORT)

Test rozeznávání nového objektu hodnotí úroveň spontánního exploračního chování pokusného zvířete, které přirozeně rozeznává nové předměty ve známém okolí na podkladě nepodmíněné paměťové stopy. Novému předmětu zvíře věnuje zvýšenou pozornost a tento zájem spontánně iniciuje aktivní explorační chování. Tento test tedy zachycuje případné alterace pracovní paměti a pozornosti, ale i úzkosti, případně preference nových podnětů. Je hojně užíván k testování vlivu farmakologických zásahů nebo poškození mozku na kognitivní funkce. V případě poškození paměti se zvíře přestává soustředit primárně na neznámý objekt a ohledává známý i neznámý předmět přibližně stejnou dobu. NORT patří k oblíbeným testům paměti pro svou jednoduchost a časovou nenáročnost. Značnou výhodou tohoto testu je také fakt, že nepotřebuje žádnou externí motivaci pro testovaná zvířata, a to ani pozitivní ve formě odměn, tak ani negativní ve formě trestu nebo stresového stimulu. U lidí je analogicky na bázi rozeznávání již prezentovaného vizuálního stimulu založen test „Visual Paired Comparisons Task“, který hodnotí poškození paměti např. u demencí.


Video: Test rozeznávání nového objektu






 

LITERATURA

Abelaira, H.M., Réus, G.Z., Quevedo, J. Animal models as tools to study the pathophysiology of depression. Revista Brasileira de Psiquiatria 2013, 35: S112-20.

Cryan, J.F., Slattery, D.A. Animal models of mood disorders: Recent developments. Current Opinion in Psychiatry 2007, 20: 1-7.

Dellu, F., Fauchey, V., Le Moal, M., Simon, H. Extension of a new two-trial memory task in the rat: influence of environmental context on recognition processes. Neurobiology of Learning and Memory 1997, 67: 112-120.

Dellu, F., Mayo, W., Cherkaoui, J., Le Moal, M., Simon, H. A two-trial memory task with automated recording: study in young and aged rats. Brain Research 1992, 588: 132-139.

File, S.E. Recent developments in anxiety, stress, and depression. Pharmacology Biochemistry and Behavior 1996, 54: 3-12.

Hauptman, K., Jekl, V. Klinická anatomie fretek, potkanů a křečků a její aplikace v praxi. Kurz medicíny drobných savců. KVL ČR, 2014.

Jebavý, L., Rödl, P., Hořavová, P. (Eds.). Ochrana, chov a využití pokusných zvířat. 1. Díl. Společnost pro vědu o laboratorních zvířatech VFU Brno, 2007.

Jekl, V., Hauptman, K. Nejčastější dermatologické problémy u hlodavců. Základy manipulace a fixace drobných savců. Kurz medicíny drobných savců. KVL ČR, 2014.

Kaliste, E. (Ed.). The Welfare of Laboratory Animals. Springer, 2007.

Knotek, Z., Míšek, I. (Eds.). Chov a využití pokusných zvířat. 1. díl. Institut celoživotního vzdělávání VFU Brno, 1999.

Kumar, V., Bhat, Z.A., Kumar, D. Animal models of anxiety: a comprehensive review. Journal of Pharmacological and Toxicological Methods 2013, 68: 175-183.

Le Pen, G., Gourevitch, R., Hazane, F., Hoareau, C., Jay, T.M., Krebs, M.O. Peripubertal maturation after developmental disturbance: a model for psychosis onset in the rat. Neuroscience 2006, 143: 395-405.

Mináriková, A., Kohútová, S., Hauptman, K., Jekl, V. Základy manipulace a fixace drobných savců. Kurz medicíny drobných savců. KVL ČR, 2014.

Sotocinal, S.G. et al. The Rat Grimace Scale: a partially automated method for quantifying pain in the laboratory rat via facial expressions. Molecular Pain 2011, 7: 55.

Viaud-Delmon, I., Venault, P., Chapouthier, G. Behavioral models for anxiety and multisensory integration in animals and humans. Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry 2011, 35: 1391-1399.

Wolfensohn, S., Lloyd, M. Handbook of Laboratory Animal Management and Welfare. Blackwell Publishing, 2003.

Ústav patologické fyziologie LF UK v Plzni: Laboratorní zvířata.

Rat Behaviour and Biology.