ETOLOGIE - TEMATICKÉ OKRUHY

Analýza chování

•         Evoluce chování → ultimátní příčina chování

•         Ontogeneze chování + Mechanismy chování → proximátní příčiny chování

Popis chování

•         Reflexy – jednoduché odpovědi nervového oblouku na jednoduchý podnět (automatické, neměnné)

•         Fixní pohybové vzorce (vrozené) - typické pro daný druh (krok, let, otočky psů před ulehnutím…)

•         Funkční okruhy chování (sexuální, mateřské, potravní chování…)

•         Apetenční vs. konzumatorní chování (chování, které má za úkol nalézt podněty vyvolávající konečné chování, jež vede k uspokojení určité potřeby)

Faktory ovlivňující reakci zvířete na podněty

•         Různá citlivost smyslových orgánů

•         Detekce biologicky významných podnětů – filtrace

•         Vyladění (motivace)

Motivace

Kvantita motivace

Zpětnovazební model - motivace ovlivňována důsledky chování

Kvalita motivace

Návaznost motivačních stavů

Priorita funkčních okruhů

Dvě motivace současně – konfliktní chování

Konfliktní chování (střet dvou motivací)

Smíšená motivace – paralelní postavení obou motivací vedle sebe

Střídání motivací

Ambivalentní chování – v rychlém sledu se střídají projevy dvou rozdílných motivací

Přeorientované chování – vznik hlavně z konfliktu útočné a útěkové motivace

Přeskokové chování – zdánlivě „nesmyslné“ chování nevyplývající ani z jedné či druhé motivace

Smysly

•         dříve výzkum chování zvířat zkresloval předpoklad totožnosti vjemů živočichů s vjemy lidských smyslů

•         smyslové orgány selektivně přizpůsobeny na příjem druhově specifických informací

Smyslové orgány

•         Zrak (rozlišující schopnost oka, anatomické umístění očí, barevné vidění, vnímání roviny polarizovaného světla...)

•         Mechanoreceptory: hmat

•         Sluch (ultrazvuk, infrazvuk, echolokace...)

•         Chemoreceptory: čich (lokalizace nepřítele, vyhledávání sexuálního partnera, rozpoznání mláďat, feromony - komunikace, potravní chování) a chuť (potravní chování)

•         Elektrické orgány a receptory (lov, obrana, orientace v neprůhledných vodách)

•         Magnetický smysl (prostorová orientace)

Biologické rytmy

- cyklicky se opakující projevy chování

Biologické rytmy řízeny

-          cykly ve vnějším prostředí (střídání ročních období, světla/tmy)

-          vnitřními periodickými cykly (oscilace) v organismu (kolísání teploty těla během dne, změny pulsu a tlaku, vyměšování)

Vnitřní biologické hodiny – pomocí nervových či humorálních cest synchronizují jednotlivé rytmy, měří délku světelné části dne a vytvářejí základní jednotku řídícího systému denní aktivity – neuvědomělá schopnost určovat čas

Časovače – vnější faktory, které synchronizují a upřesňují vnitřní biologické hodiny organismu (rytmus opakování světla a tmy, přílivy, měsíční cykly, nejsilnější časovač pro rostliny i zvířata je světlo)

Biologické rytmy

-          Ultradiánní (kratší než 24 hod) – tep srdce – činnosti do značné míry nezávislé na vnějším prostředí

-          Cirkadiánní – denní (24 hod) - vrozené, zachované i v izolaci od vnějších podmínek (dochází však k posunu)

-          Cirkatidální – přílivové (12,4 hod) – korýši, ryby, sekundárně ptáci, kteří je na pláži loví

-          Cirkalunární – měsíční (29,5 dne) – aktivita táhnoucích ptáků

-          Semilunární – půlměsíční (14,7 dne) – některé mouchy – líhnou se 2x do měsíce

-          Cirkanuální – roční (365 dní) – migrace ptáků a savců, hibernace, výměna tělního pokryvu, sezónní reprodukce

-          Estrální – řízeny vnitřním hormonálním rytmem, z hlediska etologického se projevují zejména zvýšením aktivity v době říje

Učení = změna/přizpůsobení chování na základě zkušeností

Živočichové získávají životně důležité informace

–        vrozeným chováním – změna možná mutacemi, dlouhý proces

–        učením – rychlejší a účinnější adaptace na změny prostředí, objev nových potravních zdrojů, reakce na výskyt nového nepřítele

Typy učení

•         Habituace

- vymizení odpovědi na opakovaný biologicky významný podnět

Dishabituace – obměněný podnět reakci znovu vyvolá

Senzitace - opak habituace, opakovaný podnět vede k narůstání reakce a zvýšení citlivosti živočicha na tento podnět

•         Klasické podmiňování

-          spojení nového podnětu s určitou reakcí

-          nepodmíněná reakce – reakce na původní biologicky významný podnět (nepodmíněný podnět)

-          podmíněná reakce – reakce na nový podnět (podmíněný podnět)

•         Operantní (instrumentální) podmiňování

–        učení pokusem a omylem - asociační učení, kde odměnou je pohyb nebo činnost vedoucí k úspěchu (spojení nové akce s dosažením cíle)

•         Senzomotorické učení

-          koordinace pohybů se senzorickými dojmy

•         Sociální učení

-          učení pozorováním, nápodobou (imitace)

•         Učení vhledem

-          nejvyšší typ učení – živočich spontánně pochopí novou situaci a předvídá potřebná jednání, která posléze správně provede

Kognice

–        poznávání, poznávací schopnost, inteligence

–        veškerá schopnost živočichů zpracovávat, uchovávat a využívat komplexní informace získané z okolí

Schopnost učit se záleží

-          na složitosti mozku

-          na způsobu života druhu

Paměť

•         Krátkodobá (pracovní, operační) – až hodiny

–        rychlé zapamatování, malá kapacita, snadno se vymaže (el. šok, otřes mozku)

•         Dlouhodobá

–        sekundární – až roky (k zapamatování informace nutné ji opakovat, pomalé)

–        terciární – nezapomenutelné vědomosti

Sociální chování

-          vychází z přírodní selekce → podpora chování vedoucího k vyšší fitness (evoluční zdatnosti)

Fitness

-          evoluční zdatnost určité genetické jednotky, její schopnost udržet se a rozmnožit v průběhu evoluce (jedinec pomíjivý, geny zůstávají – „živočišné tělo je prostředkem k předání genů další generaci“)

-          genotypy s vyšší fitness se v populaci v průběhu evoluce šíří, genotypy s nižší fitness jsou vytlačovány

-          fitness u jednotlivce = schopnost přežití a reprodukce

-          exkluzivní fitness – zdatnost samotného organismu

-          inkluzivní fitness – zahrnuje zdatnost organismu i jeho příbuzných

Sociální organizace

•         Fyzická struktura

–        velikost skupiny

–        věková struktura

–        poměr pohlaví

–        stupeň příbuznosti

•         Sociální struktura

–        všechny vztahy mezi jednotlivci ve skupině a důsledky těchto vztahů na prostorové rozmístění a interakce mezi jednotlivci

•         agonistické chování

•         sociabilní chování

•         hra

•         Soudržnost skupiny

–        trvání společné existence skupiny, frekvence dělení skupiny nebo odchod jednotlivých členů

Agonistické chování (útočné a obranné chování, nikoliv lov)

-          pasivní vyhýbání se (zvíře je nehybné)

-          aktivní vyhýbání se (vyhýbací pořádek)

-          hrozby, imponování x usmiřovací či podřízené chování

-          ritualizovaný boj

-          eskalovaný boj

Faktory ovlivňující práh agonistického chování:

-          genetické

-          zkušenost

-          kontext

-          fyziologické (sezónní, hormonální)

-          změny ve skupinách zvířat

-          relativní velikost zvířat

-          velikost populace

Sociabilní chování (vede k sociálním kontaktům) - funkce:

-          tělesný kontakt (funkce termoregulační, ochranná)

-          vzájemná péče o tělo, grooming (funkce hygienická, uklidňující, posilující vazby)

-          synchronizace a pořadí při přesunech

Hra

-          výskyt u vyšších obratlovců

-          obsahuje:

•         prvky chování z jiných funkčních okruhů (lov kořisti, útěk, agonistické, sexuální chování)

•         prvky specifické pro hru (zvláštní signály - výzva ke hře postojem, pohybem, hlasem, mimikou - „hravý obličej“)

-          nejčastější typy hry:

•         motorická hra

•         sociální hra

•         hra s objektem

-          funkce hry:

-          trénink pohybu a dovedností

-          procvičování sociálních, sexuálních rolí

-          upevňování sociálních vazeb, sociální komunikace

-          poznávání

Teritoriální chování

Teritorium – oblast, která slouží jedinému majiteli (jednotlivci, páru či jiné sociální skupině) a kterou si majitel hájí proti cizím jednotlivcům či skupinám (většinou stejného druhu a pohlaví) a aktivně jim zabraňuje ve vstupu

dle funkce:

•         potravní a rozmnožovací

•         potravní

•         rozmnožovací

dle počtu majitelů:

•         obhajovaná jedincem

•         obhajovaná párem

•         skupinová

dle doby obsazenosti:

•         sezónní

•         trvalá

•         krátkodobá

Označení teritoria

-          optické

-          akustické

-          pachové

-          elektrické

-          kombinované

Individuální vzdálenost

dle vztahu k ostatním jedincům svého druhu

-          typ kontaktní

-          typ distanční

-          typ přechodný

Sociální hierarchie

-          existuje mezi zvířaty, která se dělí o společný prostor, zahrnuje všechny členy skupiny

-          hodnostní pořadí zvířat ve skupině

-          soustava nadřízeností a podřízeností v rámci sociálního chování

-          může být oddělená pro samce a samice

-          pořadí je zpravidla založeno na vzájemných střetech (např. o potravu)

-          je dynamickým procesem, vztahy mezi zvířaty jsou průběžně prověřovány

Vůdce

Iniciátor

Určující jedinec, kontrolor

Sociální facilitace

Komunikace

-          přenos informace (signálu) od vysílajícího k příjemci prostřednictvím smyslových orgánů

způsob komunikace:

-          optické signály

-          akustické signály

-          chemické signály

-          taktilní signály

-          elektrické signály

obsah komunikace:

-          o prostředí

-          o identitě

-          o stavu zvířete

-          o motivaci

Ritualizace

•         jev, kdy určité prvky chování ztratily svou původní funkci a staly se jen symbolickými ceremoniály

•         přeměna běžného projevu nebo systému chování v projev nebo systém s významem signalizačním

•         ritualizací vzniká nové chování, jehož funkce může být zcela odlišná od původního chování, které napodobuje

Feromon - chemická látka nebo směs chemických látek, které jsou uvolňovány organismem do prostředí v nepatrném množství a vyvolávají určitou (behaviorální nebo fyziologickou) reakci u příjemce stejného druhu.

Termín feromon se užívá hlavně u hmyzu, u obratlovců a zejména savců se často používá také termíny chemická komunikace, nebo sociální pachy.

Způsoby vylučování a šíření chemických látek - feromonů

-          dechem

-          trusem

-          močí

-          specializovanými kožními žlázami

-          povrchem těla

-          šířeny volně nebo na zvláštní místa

Primerové (spouštěcí) feromony

-          vyvolávají u příjemce fyziologickou reakci

-          působí delší dobu, obvykle několik hodin až dnů

Signální feromony

-          vyvolávají u příjemce okamžitou behaviorální reakci

-          krátkodobý účinek

Identifikační pachy

-          individuální

-          kolonie

-          druhově specifické

-          závislé na věku

-          závislé na pohlaví

Emotivní pachy

-          říje

-          sociální postavení

-          stres

-          mateřské

Sexuální chování

Jedinec musí

•         nalézt a pečlivě zvolit vhodného partnera

•         získat partnera jen pro sebe

•         synchronizovat se s partnerem po stránce etologické a fyziologické

Výběr partnera

•         Optické signály

•         Akustické signály

•         Pachové signály

•         Lákání na dar

Faktory ovlivňující výběr partnera

•         Velikost těla, velikost teritoria

•         Hnízdo

•         Dary

•         Zpěv

•         Zbarvení a výraznost svatebního šatu

•         Zdravotní stav

•         Symetrie

•         Pomocí MHC (hlavní histokompatibilní komplex)

•         Dominance

Alternativní taktiky námluv

Infanticida - zabíjení mláďat svého druhu, samčí reprodukční strategie

Feticida - vyvolání potratu, efekt Bruceové

Konkurence spermií - zejména u samic, které během rozmnožovacího období oplodnilo více samců

Formy heterosexuálních svazků

-          Monogamie

-          Polygamie

-          Polygynie

-          Polyandrie

-          Polygynandrie

-          Promiskuita

Reprodukční systémy

r- strategie

K-strategie

Rodičovské chování

-          jakékoliv chování rodiče zvyšující šanci potomka přežít a rozmnožit se

-          druhově specifické

Investiční teorie rodičů

Evolučně stabilní strategie

•         taková strategie, která nemůže být zlepšena žádnou alternativní strategií a kterou si osvojí dostatečný počet členů populace

•         optimální chování (strategie) jednoho rodiče závisí na chování druhého. Společně tvoří evolučně stabilní kombinaci.

Předpoklad rodičovské péče

-          potomstvo žije v nepříznivých podmínkách, vysoké riziko predace, vnitrodruhová kompetice

-          faktory podmiňující přítomnost a distribuci rodičovské péče mezi oba rodiče

-          efektivita péče jednoho vs. obou rodičů

-          šance samce dezertujícího po páření na novou partnerku

-          schopnost samice chránit mláďata

-          důvěra v otcovství daného potomka

Spolupráce a konflikty v rodině

•         otec x matka

•         rodič x potomek (délka a množství rodičovské péče)

•         potomek x potomek (rozdělení rodičovské investice mezi sourozence, siblicida)

Péče o nevlastní potomky, pomocníci

Altruistické chování - chování, kterým jedinec poskytuje výhodu druhému na vlastní účet

-          reciproční

-          příbuzenská selekce

-          manipulace (hnízdní parazitismus)

Ontogeneze chování

-          vývoj chování během života jedince (prenatální i postnatální vývoj - ontogeneze začíná oplozením vaječné buňky a končí smrtí)

Dědičné chování

-          chování zděděné po rodičích, druhová paměť – zakotveno v genomu

Vrozené chování

-          chování dědičné + chování získané v průběhu prenatálního vývoje, přítomno při narození, není naučeno ani získáno během postnatálního vývoje

Získané chování

-          získává se během postnatálního vývoje (učení), individuální paměť

Prenatální období

Prenatální stres

Postnatální období – raná ontogeneze

Prekociální druhy

Altriciální druhy

Primární socializace - senzitivní perioda pro vytváření sociální vazby

-          vazba matky na mládě po porodu

-          vazba mláděte na matku či adoptivní matku

Imprinting

•         rychlá forma učení vázaná na časově omezené období v rané fázi ontogeneze, kdy je jedinec vnímavý vůči tomuto typu učení (časové období geneticky určené a druhově specifické - senzitivní perioda)

•         formuje silnou preferenci vůči podnětu, která přetrvává do dospělosti, někdy až do konce života

•         vtiskovány mohou být objekty (např. rodiče) nebo motorické vzory (např. zpěv ptáků)

Postnatální období - odstav

•         období zvýšení senzitivity mozku vůči vlivům prostředí

•         období formování sociálního chování

•         negativní důsledky časného (předčasného) odstavu

Postnatální období - puberta

-          zařazuje jednotlivce do sociální struktury stáda, skupiny, hejna

•         údobí, kdy jsou obě pohlaví plně diferencována

•         údobí zřetelných sekundárních pohlavních znaků

•         údobí, kdy je možná reprodukce

•         údobí aktivace nervových struktur, které umožňují páření

•         údobí, kdy končí infantilní sterilita

Postnatální období - dospělost

•         jedinec má v repertoáru druhově specifické projevy chování

•         sociální vztahy nabývají charakteru typického pro dospělé jedince

•         nastupuje u nich reprodukce

Postnatální období - senium

-          nárůst populace starých zvířat v zájmových chovech

Genetika chování

Metody studia genetiky chování

•         Srovnávání domestikovaných a divokých zvířat téhož druhu

•         Křížení (mezidruhové, meziplemenné, inbredních kmenů)

•         Selekce na určitý znak

•         Podvrhování

•         Studium mozaicizmu a genové manipulace

•         Srovnávání jednovaječných dvojčat