Okruh
7: stres
Charakteristika
stresu
Pojem
stres zavedl ve 30.
letech 20. století lékař Hans Selye jako zkratku pro
generální adaptační
syndrom. Stres je nespecifická reakce organizmu na zátěž,
jejímž cílem je
zvládnutí zátěže a navrácení
organizmu do vnitřní rovnováhy. Během stresové
reakce je zlepšena výkonnost organizmu, ale při
dlouhodobém působení dochází
k jeho vyčerpání.
Stres se projevuje u
všech zvířat, projevy se velmi liší mezi jednotlivými taxonomickými třídami,
druhy, rody i jednotlivci. Zároveň na různá zvířata působí různé stresory jinak
(s transportním stresem se jinak vypořádá zdravý jedinec oproti nemocnému,
březí samice oproti nebřezí, samec vůči samici, mládě vůči dospělci atd.).
Stres
způsobuje značné
ekonomické ztráty v chovech
hospodářských zvířat
(nejznámější u prasat a
drůbeže), je mu proto věnována řada výzkumů. Ve skupině
zájmových zvířat je
působení stresu prozkoumáno především u psů
a koček. Data ze skupiny
exotických/zoozvířat nejsou dostatečně velká, což
je dáno poměrně malým vzorkem
zvířat a komplikovaností získání
vzorů. Pokud u některých skupin zvířat dosud
neexistují
výsledky o vlivu stresu, nelze usuzovat, že tato zvířata
stresem netrpí, jen
ještě nebyl nalezen vhodný způsob jeho
pozorování a měření. V posledním
desetiletí vědecký výzkum ustupuje od
invazivních metod získávání vzorků
k neinvazivním
metodám, protože vlivem narušení pohody
zvířete samotný odběr vzorku ovlivňuje
výsledky (např. odběr krve – manipulace se zvířetem
a délka trvání odběru mění
hladiny stresových markerů), je tedy vhodné vzorky
získat způsobem, který
zkoumané zvíře nestresuje (např. sběr vzorků trusu,
srsti, peří, slin atd.).
Eustres
–
fyziologický stres (prospěšný), jeho
působením je jedinec stimulován
k vyšším nebo lepším
výkonům, zároveň vystavení eustresu může
zlepšit
vyrovnání se s distresem (př. pes je od
štěněte přepravován autem, nejprve
na krátké vzdálenosti, postupně na
delší, navykl si a umí se s touto
situací vyrovnat).
Distres
–
patologický stres (špatný), zátěž organizmu je příliš vysoká, může dojít
k jeho vyčerpání až smrti (kuřecí brojler strávil celý svůj život v šeru
a relativním tichu na malé ploše v hale, vyskladňování haly je hlučné, se
zvířetem manipulují ošetřovatelé a vlivem působení stresorů vzniká distres
s možným rizikem jeho úhynu v důsledku srdečního selhání).
Podle délky trvání lze
stres rozdělit na:
Akutní
stres - náhlý a krátkodobý;
Chronický
stres - dlouhodobý, může vést ke změně morfologie i funkce
některých orgánů, snížení obranyschopnosti organizmu, rozvoji onemocnění ze
stresu;
Intermitentní
stres – přerušovaný.
Stresory
Stresory jsou veškeré
činitele vyvolávající stres. Lze je dělit mnoha způsoby, přičemž jeden stresor
může patřit do více kategorií. Každý druh i jednotlivé kategorie zvířat se s
různými stresory vypořádávají jinak, rizikovými skupinami jsou březí zvířata,
mláďata, zvířata nemocná a poraněná, stará zvířata.
Fyzikální stresory
Teplota,
např.: přeprava zvířat v horkých dnech, zvířata uzavřená v autě
v horkém dni, zvíře s nedostatečnou kvalitou srsti vystavené nízkým
teplotám;
Vlhkost,
např.: vlhká podestýlka v chovu kuřecích brojlerů způsobuje narušení kůže
na jejich běhácích a může vést ke vzniku zánětu (pododermatitidy);
Teplota,
vlhkost a proudění vzduchu, např.: mokré tele bez vstupu do
přístřešku ve větrném deštivém dni s nízkými venkovními teplotami;
Světlo
a tma, např.: zvířatům není poskytován dostatečný odpočinek
od světla a tma tvoří méně než 1/3 dne, nebo jsou zvířata naopak chována trvale
ve tmě;
Hluk,
např.: příliš hlučná vzduchotechnika v chovech prasat;
Vibrace,
např. během přepravy zvířat, při provádění prací blízko chovu, kdy dochází
k otřesům v rámci budov, blízkost frekventované pozemní komunikace;
Nedostatek
prostoru, kdy jsou zvířata chována na malé ploše.
Chemické stresory
Kyseliny
a zásady – leptají zasažené tkáně, účinek závisí na jejich koncentraci;
Toxické
látky – pesticidy, nemrznoucí směsi, toxiny plísní,
alkoholy atd.;
Humánní
léčiva – pro některé druhy zvířat jsou některá léčiva
toxická a mohou způsobit jejich úhyn (např. ibuprofen pro psy a kočky);
Hlad
– pocit vyvolaný nedostatkem potravy, stimuluje organizmus, aby začal aktivně
vyhledávat potravu;
Žízeň
–
pocit vyvolaný nedostatkem tekutin, stimuluje organizmus, aby začal aktivně vyhledávat
zdroj napájecí vody.
Biologické stresory
Bolest –
viz okruh 8;
Zlomeniny
kostí, popáleniny, chirurgické zákroky;
Viry,
bakterie, plísně, paraziti.
Komplexní stresory
Zvýšená
zátěž;
Nové
prostředí;
Hustota
zvířat;
Přeprava;
Nemoc.
Vnitřní
stresory
působí uvnitř těla organizmu. Stres může být
vyvolán
snížením i zvýšením objemu
některých substancí ve vnitřním prostředí
organizmu,
např.: glukózy, stopových prvků, vitamínů,
metabolitů organizmu atd. Stres může
být vyvolán porušením integrity
orgánů, tkání nebo buněk (různá traumata,
např.
ruptura jater po autonehodě, zlomení kosti, otřes mozku).
Vnější
stresory působí na organizmus z vnějšího prostředí,
z výše uvedených se jedná o všechny fyzikální stresory a všechny
chemikálie.
Stresová
reakce
Stresová reakce je soubor
reakcí, kterými se organizmus snaží vypořádat se stresem. Cílem je zachování
integrity organizmu, udržení homeostáze a přežití. Všechny organizmy jsou
neustále vystavovány novým podnětům a stresorům v prostředí a úspěšné
zvládnutí stresu je nutné pro jejich přežití. Míra stresové reakce je do značné
míry individuální a liší se jak mezi druhy, tak mezi kategoriemi zvířat jednoho
druhu i jedinci.
Stresovou reakci dělíme
na 3 fáze: poplachovou, adaptační a vyčerpání.
Během poplachové fáze
dochází k aktivaci
sympato-adrenální osy a následné aktivaci
osy hypotalamus - hypofýza -
nadledviny. Z hypotalamu v mezimozku dojde
k uvolnění
adrenokortikotropního hormonu (ACTH, kortikoliberin),
který působí na adenohypofýzu,
která uvolní hormon kortikotropin, což vede
k uvolnění glukokortikoidů
z kůry nadledvin. Dřeň nadledvin uvolní do krve adrenalin.
Celý soubor
reakcí vede ke zvýšení hladiny
glukózy a mastných kyselin, potažmo dostupné
energie, dochází ke zvýšení
tepové i dechové frekvence a tělesné teploty.
Cílem
poplachové fáze je dodat energii a kyslík svalům a
mozku a připravit organizmus
buď na útěk, nebo útok.
Během adaptační fáze
stresory stále působí, ale organizmus se situaci přizpůsobí a stresu odolává
v nejvyšší možné míře, glukokortikoidy stále působí.
Fáze vyčerpání nastává,
pokud stresory působí příliš dlouho nebo příliš silně a organizmus není schopen
se se stresem dále vypořádat, může dojít až ke smrti.
Stresové
markery
Určením hladiny
stresových markerů lze hodnotit úroveň stresu. V dnešní době jsou
invazivní metody odběru vzorků (např. odběr krve) na ústupu a nahrazují je neinvazivní
metody, kdy jsou využívány vzorky trusu, srsti, slin atd.
Behaviorální
markery
Dle
chování organizmu
můžeme hodnotit, zda je nebo není ve stresu, případně
míru tohoto stresu.
Validita hodnocení zcela závisí na
kvalitách hodnotitele. Hodnotí se mimika (výraz
obličeje, postavení uší), celkový postoj
těla (odhalené břicho, nahrbení,
naježená srst), pohyb (útěk, útok),
vydávané zvuky a pachy, celkové
chování
organizmu (pasivní/aktivní, obranné).
Tonická
imobilita
(dále jen „TI“) jako antipredační
chování je obranná
reakce některých druhů ptáků. Vyvolá ji
uchopení ptáka predátorem, tj. omezením
pohybu zvířete. U předmětného ptáka není
vyvolána útěková reakce, ale setrvá
v dané poloze a upadne do generalizované hypotonie
(celkové snížení
svalového napětí) až paralýzy podobné
katalepsii (nemožnost pohybu ze
strnulosti svalů). Průběh TI mezi jednotlivými ptáky se
liší, mohou se
objevovat občasné periody zavírání a
otevírání očních víček, změny v
srdeční a
dechové frekvenci, elektroencefalické změny,
snížená reaktivita na vnější
stimuly. Končetiny mohou být ve flexi nebo extenzi, často se
objevuje třes. Ptáci
mohou mít po celou dobu zvednutou hlavu, objevuje se vokalizace.
Cílem tonické
imobility je snížit obezřetnosti predátora vůči kořisti
s následnou
možností jejího nečekaného úniku.
Optimální čas pro vyvolání TI
v rámci
výzkumů byl stanoven na 15 sekund, během kterých je
imitováno chování predátora:
pták je položen na pravý bok a manipulující
člověk drží jednu ruku na jeho
hrudi a druhou na jeho hlavě. Délka imobility je vymezena
odstraněním rukou
člověka z ptáka a postavením se ptáka na obě
pánevní končetiny. Pokud je čas od
ustoupení výzkumníka do postavení se
ptáka delší než 10 vteřin, jedná se o
platný pokus. Zvíře může v tonické imobilitě
setrvat vteřiny až hodiny.
Rekordní tonická imobilita byla naměřena u kuřete kura
domácího a trvala 5
hodin a 45 minut. Délku tonické imobility ovlivňuje i
prostředí, ve kterém byl
pták odchován, obecně lze říct, že u ptáků
odchovaných v komplexnějším
prostředí (mimo klec, s hřady, porostem, možností
létat), byly měřeny
kratší časy TI, což může být spojeno
s vyšším sebevědomím ptáků a
jejich
schopností řešit komplikovanější situace.
Fyziologické
markery
Přirozená
odpověď
organizmu na stres je velmi variabilní a záleží na
individualitě jedince, každý
může na totožný stresor reagovat jinak. Dochází ke
zvýšení tepové a dechové
frekvence, zvýšení tělesné teploty. Může
docházet ke zvýšenému pocení,
zježení
srsti, vydávání pachových stop,
zrychlení nebo zpomalení činnosti trávicího
traktu (průjem/zácpa), zvracení,
zvýšenému nebo sníženému
vylučování moči,
snížení sexuální aktivity, potratům u
březích zvířat a problémům se
zabřezáváním, zvýšení
citlivosti až přecitlivělosti nebo naopak apatii.
Morfologické
markery
Při chronickém stresu
mohou být pozorovány změny ve stavbě orgánů. Vlivem zvýšené produkce stresových
hormonů v nadledvinách dochází k jejich zvětšení, naopak lymfatická
tkáň se zmenšuje, což je spojeno s horší obranyschopností organizmů
vystavených chronickému stresu. V žaludku i střevě se mohou vyskytovat
vředy, vlivem zhoršeného prokrvení a nedostatečné tvorby ochranného hlenu. U
prasat se i krátkodobý stres těsně před porážkou projevuje změnami ve kvalitě
masa (PSE maso). Stres ovlivňuje užitkovost, vede k poklesu snášky, dojivosti a
poklesu přírůstků.
Hematologické
markery
Při stresové reakci se
krevní obraz mění v tzv. stresový leukogram, zvyšuje se počet neutrofilů
(neutrofilie) a klesá počet lymfocytů (lymfopenie). Neutrofily
patří mezi bílé krvinky a jsou
nejdůležitějšími činiteli
buněčné obrany při akutních zánětech.
Obsahují enzymy, které ničí bakterie i
tkáňový detritus. Jsou produkovány kolem milionu
buněk za sekundu,
v krevním oběhu setrvávají 6 hodin a pak
vstupují do tkání, kde přežívají
asi 2 dny. B- a T-lymfocyty zajišťují
specifickou imunitu, jsou schopné specificky rozeznat antigen.
NK-buňky
(natural killers) jsou také lymfocyty, ale patří
k buňkám zajišťujícím
nespecifickou imunitu, likvidují vnitrobuněčné patogeny
(viry) a nádorové buňky
(metastáze). Počet lymfocytů se snižuje kvůli jejich
sníženému uvolňování
z mízních uzlin a jejich
zvýšené apoptózy v důsledku
vyšší
koncentrace steroidů.
Biochemické
markery
Mezi nejvýznamnější
markery stresu u zvířat patří hormony vylučované kůrou nadledvin
(glukokortikoidy – kortizol, kortizon a kortikosteron) a dření nadledvin
(katecholaminy – adrenalin, noradrenalin a dopamin), adrenokortikotropní hormon,
proteiny akutní fáze (C-reaktivní protein, haptoglobin, ceruloplazmin), proteiny
teplotního šoku a glukóza. Mezi enzymatické
markery patří alaninaminotransferáza (ALT), aspartátaminotrasnferáza (AST),
alkalická fosfatáza (ALP), kreatinkináza (CK) a laktátdehydrogenáza (LDH).
Morbidita
a mortalita
Morbidita
(nemocnost) je
údaj, který uvádí, kolik zvířat ze
skupiny je nemocných, např. kolik dojnic ve
stádě trpí zánětem mléčné
žlázy. Při dlouhodobém stresu dochází ke
snížení
obranyschopnosti organizmu a vyšší incidenci
onemocnění.
Mortalita (úmrtnost) může
být přímým i nepřímým ukazatelem stresu. Některá zvířata mohou kvůli
obranyschopnosti snížené působením dlouhodobého stresu snáz podlehnout
onemocněním a uhynout, v tom případě se jedná o nepřímý ukazatel. Pokud
zvíře uhyne v důsledku akutní stresové zátěže, jedná se o přímý ukazatel.
Patologické
stavy vyvolané stresem
Infekční
stres
Při chronickém stresu
dochází k vyčerpání organizmu a v důsledku dlouhodobého působení
kortikoidních hormonů ke snížení funkce imunitního systému. Organizmus pak není
schopen odolávat i běžnému množství infekčních agens v prostředí. Pokud
bude chovatel chovat zvířata ve skupinách nadměrné velikosti, zvířata budou
permanentně stresovaná, sníží se jejich přírůstky a zvýší se nemocnost,
prodlouží se čas uzdravení.
Pokud chovám doma dvě
kočky, je míra infekčního stresu, kterému je vystavuji, o několik řádů nižší
oproti útulku nebo depozitu, kde chovám koček dvacet. V útulcích je nutné
dbát o kvalitní výživu, dobrou zoohygienu chovu a zachování welfare zvířat, aby
míra stresu, kterému jsou zvířata vystavena, byla co nejnižší a nebyl negativně
ovlivňován jejich imunitní systém.
Pokud chovatel chová
výkrmová prasata za účelem jejich prodeje na jatka, potřebuje, aby měla zvířata
zachována dobrý welfare, byla v dobré kondici a plně využívala krmivo pro
přírůstek svalové hmoty. Pokud budou zvířata nemocná v důsledku
dlouhodobého stresu, energie z krmiva nebude využívána pro přírůstky, ale
pro boj s infekcí a prodlouží se doba výkrmu, což je pro chovatele
ekonomicky nežádoucí.
Stresové
vředy žaludku, střeva a selhání ledvin
Během
stresové reakce
dochází k vyššímu prokrvení
mozku a příčně pruhovaných svalů, což má organizmu
zajistit přežití, prokrvení jiných orgánů
je omezeno. Nejčastěji jsou důsledky
nedostatečného prokrvení (ischémie)
pozorovány na žaludku a střevě, kde dochází
ke vzniku vředů, a na ledvinách, u kterých může
dojít až k akutnímu
selhání. Kvůli ischémii způsobné stresem
není do orgánů přiváděn dostatek
kyslíku a živin a zároveň nejsou dostatečně
odváděny zplodiny metabolizmu,
které tak na orgány stále působí.
V žaludku a střevě zároveň působí kyselé
substance (kyselina chlorovodíková, zažitina), sliznice
není schopná tvořit
dostatek ochranného hlenu a dochází
k jejímu poleptání se vznikem vředů.
Hypogalakcie
a agalakcie prasnic
Vlivem
přesunu na porodnu
i samotným porodem může dojít u prasnic ke
snížení nebo úplnému zastavení
sekrece mléka, což má negativní vliv nejen na ni,
ale také na její mláďata, pro
které je příjem mleziva a mléka od vlastní
matky klíčový pro přežití a
získání
dobré kondice. Pokud bude prasnice chována ve
vhodném prostředí s možností
projevovat normální chování, jako je stavba
hnízda, volný pohyb, ve stáji bude
dobré mikroklima i makroklima a klid, značně se riziko vzniku
veškerých patologií
sníží.
PSE
a DFD maso
PSE maso (pale, soft,
exsudative) – vada masa, objevuje se převážně u vepřového masa, u plemen prasat
neodolných vůči stresu. Po porážce dochází k rychlé glykolýze, ve
svalovině se hromadí kyselina mléčná, pH klesá pod 5,8 a teplota stoupá nad 42oC,
což vede k uvolnění masové šťávy a maso se stává světlým, měkkým a
vodnatým.
DFD (dark, firm, dry) – vada
masa, objevuje se převážně u skotu, u kterého došlo k úplnému vyčerpání
před porážkou a ve svalech není zdroj kyseliny mléčné pro zrání. Maso je tmavé,
tuhé a suché.
Vyškubávání
peří u papoušků
Papoušci
jsou zvířata
velmi citlivě reagující na stres, včetně stresu
vyvolaného nefungujícími
mezilidskými vztahy v domácnosti chovatele. Často
reagují sebepoškozujícím
chováním, kdy si vytrhají veškeré
peří, na které dosáhnou. Oproti kožním
onemocněním jim zůstává peří na hlavě,
neboť si na ně nemohou dosáhnout a
vyklovat si je.
Stres
u korýšů
Korýši
vylučují ganglii
v oblasti očí hyperglykemický hormon
korýšů (CHH-crustacean hyperglycemic
hormone), který má podobné účinky jako
kortizol a kortikosteron. Hlavním
efektem je zvýšení hladiny glukózy
v hemolymfě, k čemuž dochází skrze
mobilizaci z nitrobuněčných glykogenových
zásob. Různé stresory vyvolávají
různé zvýšení hladiny glukózy u
korýšů s nepoškozenými strukturami
očí, u
korýšů s poškozenýma očima
nedochází k žádným změnám.
Zdroje:
ELWOOD,
R. W., et
al., 2009. Pain and stress in crustaceans? Applied
Animal Behaviour Science, 118, 128-136. DOI: 10.1016/j.applanim.2009.02.018.
Dostupné z:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168159109000409.
Forkman,
B. et al., 2007. A critical review of fear tests used on cattle, pigs, sheep,
poultry and horses. Physiology and
Behaviour, 92, 340-374. DOI: 10.1016/j.physbeh.2007.03.016. Dostupné z:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031938407001096.
Gallup
Jr., G. G., et al., 1971. The tonic imobility reaction in chickens: Response
characteristics and methodology. Behavior
Research Methods & Instrumentation, 3 (5), 237-239.
Gallup
Jr., G. G., 1974. Genetic influence on tonic immobility in chickens. Animal Learning and Behaviour, 2, 145-147.
Gallup
Jr., G. G., 1977. Tonic Immobility: the Role of Fear and Predation. The Psychological Record, 27 (1), 41-61.
DOI: 10.1007/BF03394432. Dostupné z: https://link.springer.com/article/10.1007/BF03394432.
Jones,
R. B., 1986. The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review. Worlds Poultry Science Journal, 42 (1), 82-96.
KLIMEŠ,
Jiří,
Michal VLAŠÍN a Vlasta SVOBODOVÁ, 2008. Nemoci trávicího systému a peritonea.
In: SVOBODA, M. et al. Nemoci psa a
kočky, 1. díl. Brno: Noviko, ISBN 978-80-86542-18-8.
Koudela,
Karel, 2003. Adaptace a stres. In: Jelínek,
P., Koudela, K. et al. Fyziologie hospodářských zvířat. Brno:
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. ISBN 80-7157-644-1.
LABOKLIN, 2018.
Diagnostika leukocytózy [online]. [vid 13. 9. 2019]. Dostupné z:
http://cz.laboklin.info/wp-content/uploads/lab_akt_1803.pdf.
NEKVAPIL, Tomáš a Martin
HOSTOVSKÝ, 2016. Biochemické markery stresu u zvířat. In: Ochrana zvířat a welfare 2016: sborník příspěvků. Brno: Veterinární
a farmaceutická univerzita Brno, s. 326-334. ISBN 978-80-7305-780-0.
Trebichavský,
Ilja, petra ondráčková a martin faldyna, 2009. Vznik a diferenciace
buněk imunitního systému. In: TOMAN, M. et
al. Veterinární imunologie, 2.,
doplněné a aktualizované vydání. Praha: Grada Publishing, a. s. ISBN
978-80-247-2464-5.
Schreiber,
Michal a Dana Maršová, 2003.
Stres. In: Trojan, S. et al.
Lékařská fyziologie. Praha: Grada
Publishing, a. s. ISBN 80-247-0512-5.