Podkmen:
OBRATLOVCI (VERTEBRATA)
Název je z lat.
vertebra = obratel. Vzhledem k tomu, že sliznatky již mají lebku, ale nemají
ještě obratle, bylo vytvořeno monofylum lebečnatí (Craniata),
zahrnující sliznatky a obratlovce
(Vertebrata), do nichž patří mihule a všechny následující skupiny.
V časné evoluci
obratlovců došlo k dvojnásobné duplikaci homeotických genů, takže jejich genom
obsahuje 4 paralogní shluky těchto genů (homeotické
geny řídí vytváření předozadní osy těla a uspořádání tělních segmentů). Toto
zdvojení patrně zásadně ovlivnilo plasticitu a evoluční kapacitu genomu
obratlovců při postupném vzniku složitých a specializovaných morfologických
struktur.
První zástupci
obratlovců pocházejí z čínských nalezišť z doby kambrické exploze - např. rod
Haikouichthys. V kambriu (asi
před 500 miliony let) se objevili i první zástupci bezčelistnatých
živočichů, kteří svého maxima dosáhli již v prvohorách. Do dnešní doby z
nich přežily sliznatky a mihule. K bezčelistnatým patří mj. až donedávna záhadná
skupina konodontů (Conodontia),
známá dlouho pouze z nepatrných fragmentů ústního aparátu. Jde o několik cm
měřící vymřelé živočichy úhořovitého tvaru, kteří jsou využíváni ve stratigrafii
jako základ mezinárodních datovacích standardů.
Čelistnatí živočichové jsou
v historii doloženi až asi 100 milionů let po bezčelistnatých (svrchní ordovik,
tj. asi před 400 miliony let). V současné době jsou v plném rozvoji a zahrnují
převážnou většinu žijících obratlovců. Jejich vědecký název (Gnathostomata) je
odvozen z řec. gnathos = čelist, stoma = ústa (přičemž čelisti vznikají přeměnou
párového prvního žaberního oblouku). V literatuře se lze setkat s členěním
čelistnatých živočichů do dvou skupin. První skupinou jsou parafyletičtí
ploutvovci - Pisces (lat. piscis = ryba), kam se dříve řadili primárně vodní
živočichové (paryby, paprskoploutví a svaloploutví). Živočichům této skupiny
schází krční oddíl páteře, končetinami jsou ploutve, dýchají pomocí žaber a
srdce má jednu předsíň. Druhou skupinu tvoří monofylum
čtvernožci - Tetrapoda, kam se řadí
suchozemské třídy (obojživelníci, plazi, ptáci a savci). Čtvernožci již mají
krční páteř, původně mají pětiprsté končetiny, dýchají pomocí plic a jejich
srdce má dvě předsíně. Dalším možným dělením čelistnatých živočichů je na
základě absence nebo přítomnosti plodových obalů na parafylum
bezblanní - Anamnia (paryby, ryby a
obojživelníci) a monofylum blanatí
- Amniota (plazi, ptáci a savci). Blanatí se někdy označovali jako
vyšší obratlovci.
Tab.:
Systematické uspořádání obratlovců (Vertebrata)
Kmen:
Chordata – strunatci |
||||
Podkmen:
Vertebrata – obratlovci |
||||
Třída:
Myxinoidea – sliznatky
Třída:
Petromyzontida – mihule |
Pisces
(ploutvovci)*
|
Anamnia
(bezblanní)* |
||
Infrakmen:
Gnathostomata – čelistnatci |
Třída:
Chondrichthyes – paryby |
|||
Tetrapoda |
||||
Amniota
(blanatí) |
||||
* Parafyletické
taxony
Základní rysy stavby těla obratlovců
U obratlovců došlo k
vytvoření chrupavčité nebo kostěné
vnitřní kostry s dobře odlišitelnou hlavovou částí, jejíž kostěný podklad
tvoří lebka. Tělo obratlovců je bilaterálně souměrné, a tím je usnadněn volný
pohyb těchto živočichů. Páteř obratlovců je tvořena
obratli. Centrální nervová soustava
je chráněna kostěnou schránkou, mozek je uložen v lebce a mícha v páteřním
kanálu. Došlo k centralizaci nejdůležitějších
smyslových orgánů. Povrch těla je
krytý kůží
(derma,
cutis, integumentum commune) tvořenou vícevrstevnou
pokožkou (epidermis),
škárou (dermis, corium) a podkožím
(subcutis, hypodermis). Dýchání umožňují
žábry nebo plíce. Oběhový systém je
u obratlovců kompletně uzavřený. Základní stavební a funkční jednotkou
vylučovacích orgánů se stal nefron.
Transport potravy trávicí trubicí se děje peristaltickými pohyby svalů stěn
trávicí trubice (nikoliv činností řasinkového epitelu).
U všech strunatců
jsou raná stadia embryogeneze v základních rysech shodná, rozdíly nastávají až
při vzniku mezodermu, ale souvisejí i s diferenciací dalších dvou zárodečných
listů – ektodermu a entodermu. Pokožka, centrální i periferní nervová soustava,
skelet žaberních oblouků a jeho deriváty jsou ektodermového původu. Z ektodermu
se zakládá i podstatná část lebky (buď z neurální lišty, nebo
z epidermálních plakod), dále také zuby (s výjimkou adamantoblastů). Naproti
tomu se stěna trávicí trubice včetně jater a slinivky břišní a dýchací orgány (s
výjimkou žaber čelistnatců, které jsou ektodermálního původu) vyvíjí z entodermu.
Prakticky celý, objemově převažující zbytek těla (svaly, pojiva, škára, kostra,
oběhová a urogenitální soustava) vzniká z mezodermu.
Vedle parazitických
bezobratlých jsou obratlovci pro veterináře nejvýznamnější skupinou živočichů.
Patří mezi ně téměř všechna domestikovaná zvířata. Naprostou většinou pacientů
veterinárních lékařů jsou právě obratlovci. Samostatným studiem obratlovců se
zabývá věda zvaná vertebratologie. Na světě je známo asi 58 tis. druhů
obratlovců, v ČR okolo 570 druhů.
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.