„Prvoci“

 

Všechna jednobuněčná eukaryota lze shrnout do polyfyletické, neobyčejně heterogenní skupiny Protista, případně Protoctista (řec. protistos = prvý ze všeho).

Prvoci (Protozoa; řec. protos = první, prvotní a zoon = zvíře) jako dosti nejasně definovaná podskupina protist se od ostatních jednobuněčných eukaryot mj. liší často heterotrofním způsobem výživy a větší pohyblivostí, a proto bývali někdy označováni jako "živočichům podobní protisté". Nedávno byli na základě molekulárně biologických studií spolu s dalšími eukaryoty rozděleni do 6 samostatných skupin (viz dále). Důvodem je skutečnost, že nejsou přirozenou skupinou, ale uměle vytvořeným polyfyletickým seskupením. Lze očekávat, že pojem prvoci bude zřejmě z pragmatických důvodů ještě dlouho přetrvávat v navazujících disciplínách i ve veterinární či medicínské praxi.

Jejich tělo tvoří jediná buňka, která je schopna vykonávat všechny životní funkce. Její velikost činí 1 μm až několik mm, výjimečně i několik cm. S živočichy mají společné mnohé organely (endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, mitochondrie aj.). Mohou mít jedno, dvě nebo větší počet jader. Plazmatickou membránu kryje glykokalyx, který u některých parazitů může být obměňován, což umožňuje uniknout imunitní odpovědi hostitele (např. trypanosomy a plazmodia). K pohybovým organelám patří panožky (pseudopodie), bičíky (flagellum, mastix) a brvy čili řasinky (cilie).

Prvoci se živí pinocytózou, osmoticky celým povrchem těla, pomocí panožek (fagocytózou) nebo mají vytvořen otvor pro příjem potravy, tzv. buněčná ústa (cytostoma) a pro vyvrhování nestrávených zbytků buněčnou řiť (cytopyge, cytoprokt). Trávení potravy zajišťují potravní vakuoly, fagosomy a lyzosomy, osmoregulaci resp. exkreci mohou zajišťovat pulzující vakuoly. Prvoci mají sekundární plastidy původem z pohlcených protist disponujících primárním plastidem - ze zelených řas u krásnooček a z ruduch u fotosyntetizujících zástupců skupiny Chromalveolata.

U prvoků je častější nepohlavní rozmnožování; u některých je to jediný způsob reprodukce. Může jít o podvojné dělení (binární fisiparii), pučení nebo mnohonásobný rozpad (merogonie neboli schizogonie, řec. schizein = štěpit). Tvorba oocyst se sporami následující po vzniku zygoty se nazývá sporogonie případně sporulace. Pohlavní rozmnožování se uskutečňuje gamogonií (gametogonií) a kopulací; u nálevníků se pohlavní proces nazývá spájení - konjugace.

 

K přečkání nepříznivých podmínek a k dalšímu šíření dochází u mnoha prvoků k tvorbě odolných cyst - encystaci. Pohyblivá vegetativní stadia parazitů v hostiteli se často označují jako trofozoiti (řec. trophe = výživa).

Prvoci obývají různé vodní ekosystémy (sladké i slané vody), kde jsou součástí potravních řetězců, podílejí se na samočisticích procesech a jsou orientačními ukazateli kvality vod. Půdní druhy prvoků jsou zapojeny do dekompozičních řetězců, čímž ovlivňují úrodnost půd. Symbiotické druhy a komenzálové jsou časté v trávicích traktech býložravců (včetně např. lidoopů, králíků, koní nebo klokanů). Negativní význam z hlediska člověka mají četné cizopasné druhy, které způsobují závažné parazitózy zvířat i člověka. V našich podmínkách mají ekonomický význam kokcidiózy hospodářských zvířat a lovné zvěře nebo trichomonózy drůbeže. K rozšířeným parazitózám člověka u nás patří urogenitální trichomonóza a toxoplazmóza. V subtropických a tropických oblastech, tj. především v chudých rozvojových zemích, jsou to malárie, leishmanióza, trypanosomózy, babesiózy a theilerióza. Bylo by však nesprávné si prvoky ztotožňovat s nevítanými patogeny. Naopak je třeba si uvědomit, že pro existenci a správné fungování biosféry jsou prvoci resp. protisté podobně jako např. bakterie daleko významnější než velké mnohobuněčné organismy. Věda zabývající se studiem prvoků se nazývá protozoologie.

 

V současné době jsou prvoci na základě molekulárně biologických studií rozděleni do 3 samostatných skupin:

Skupina: Excavata ("bičíkovci")

Skupina: Chromalveolata (nálevníci, výtrusovci a další)

Skupina: Amoebozoa ("měňavky") 

 

eukarya

Obr. Fylogenetický strom eukaryotických organismů. (Podle  Adl et al. 2005; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeu.2005.52.issue-5/issuetoc).

 

Skupina: EXCAVATA

 

Zahrnuje mnohé bývalé prvoky řazené tradičně mezi bičíkovce (Flagellata, Mastigophora). Název je odvozen ze žlábku na spodině buňky, sloužícího k příjmu částic potravy přiháněných bičíky (lat. cavum = dutina). Typickým znakem většiny zástupců je přítomnost jednoho či několika bičíků. Jedná se o tzv. tažný bičík na rozdíl od tlačného bičíku spermií živočichů. Někteří mají bičík probíhající podél buňky, s níž je spojen cytoplazmatickou blankou, jež vytváří undulující membránu (membrana undulans).

 

Řád trypanosomy (Trypanosomatida) tvoří extracelulární krevní i tkáňoví parazité významní především v tropech a subtropech. Název je odvozen z jejich tvaru (řec. trypanon = vrták, soma = tělo). V jejich životním cyklu se střídají stadia bez patrného bičíku (amastigotní) se stadii s různě lokalizovaným bičíkem. Obměna  povrchových antigenů při střídání stadií je příčinou, proč navzdory intenzivnímu výzkumu dosud nelze proti těmto parazitózám vakcinovat. U trypanosom parazitujících u hmyzu byl poprvé objeven obecněji platný fenomén tzv. editování RNA. Jde o klasický příklad, jak studium zdánlivě bezvýznamných organismů může mít zásadní přínos pro rozvoj biologie.

trypanosoma

Obr. Trypanosoma (Obr. PŠ/MKa). 

Vývojová stadia trypanosom 

Obr. Vývojová stadia trypanosom. (A) amastigotní; (B) epimastigotní; (C) promastigotní; (D) trypomastigotní s již plně vytvořenou undulující membránou (OS podle Sedláka, 2000). 

 

Trypanosomy skupiny "Salivaria" jsou přenášeny slinami vektora (lat. saliva = slina). Vyskytují se především v Africe, vektorem je většinou moucha tse-tse (Glossina spp.) a rezervoárem řada druhů savců, např. prase bradavičnaté.

Významní vektoři trypanosom 

Obr. : (A) moucha tse-tse (Glossina sp.) z řádu dvoukřídlí (Diptera), přenašeč Trypanosoma brucei; (B) zákeřnice (Triatoma sp.) z řádu polokřídlí (Hemiptera), přenašeč Trypanosoma cruzi (OS podle Sedláka, 2000).

 

Trypanosoma brucei brucei a některé další druhy vyvolávají u skotu a dalších savců závažné onemocnění zvané nagana, které znemožňuje chov skotu v rozsáhlých oblastech subsaharské Afriky. Trypanosoma brucei rhodesiense a méně nebezpečná T. b. gambiense způsobují u lidí spavou nemoc, často smrtelné onemocnění, které je v současnosti na vzestupu. Některé druhy trypanosom se adaptovaly na jiné vektory než glosiny (např. ovády), což jim umožnilo se rozšířit i mimo Afriku.

Trypanosoma equiperdum vyvolává u koní tzv. hřebčí nákazu neboli dourinu, která se dříve vyskytovala i u nás. Přenáší se koitem a mezi trypanosomami představuje výjimku v tom, že nemá vektora. V Evropě se též můžeme setkat s nepatogenními druhy trypanosom.

Trypanosoma equiperdum

Obr. Trypanosoma equiperdum. Kromě velkého počtu drobných trypanosom lze na obrázku pozorovat kulaté bezbarvé erytrocyty a dvě tmavě modře obarvená jádra leukocytů (Foto OS, zvětšeno 400x).

Zástupci skupiny "Stercoraria" jsou přenášeni trusem vektora (lat. stercus = výkal). Vyskytují se v neotropické oblasti Ameriky, vektorem jsou ploštice čeledi zákeřnicovití (Reduviidae). Ty se ukrývají v doškových střechách chýší a v noci sají krev spícím lidem, přičemž kálí a jejich infikovaný trus si pobodaná osoba škrábáním vetře do svědících ranek na obličeji ("líbající ploštice").

Trypanosoma cruzi napadá člověka i domácí zvířata a je původcem Chagasovy nemoci postihující srdce a nervový systém, což po delší době může vést k letálnímu rozšíření střev nebo jiných orgánů.

 cyklus Trypanosoma cruzi

Obr. Vývojový cyklus Trypanosoma cruzi. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012).

 

Giardia intestinalis (dříve Lamblia podle svého objevitele, českého lékaře D. Lambla) je ve skutečnosti komplexem nejméně 7 morfologicky nerozlišitelných druhů. Je opatřena 8 bičíky a adhezivním diskem, kterým se přichycuje na epitel tenkého střeva. Kromě vegetativních stadií (trofozoity) vytváří cysty, které můžeme prokázat v trusu. Přenos se děje obvykle cystami vypitými s vodou. Giardie jsou extracelulárními parazity člověka a řady druhů zvířat, např. psů. Mohou vyvolávat průjmy - giardióza je v ČR nejčastější střevní protozoózou člověka.

giardia 

Obr. Giardia intestinalis. Giardia patří do řádu diplomonády (Diplomonadida), jejich buňka obsahuje 2 sady organel. Mají tedy 2 jádra a 4 páry bičíků. Typickým znakem je přísavný, adhezivní disk uložený na spodní straně v přední části buňky, kterým se giardie přichycují na epitel tenkého střeva (OS podle Sedláka, 2000).

 

Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje urogenitální trichomonózu chorobu pohlavního ústrojí člověka, přenášenou koitem. Další druhy tohoto a příbuzných rodů vyvolávají veterinárně významné parazitózy, zejména u drůbeže a skotu.

 Trichomonas vaginalis

Obr. Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis). Pohlavně přenosný parazit člověka. V přední části buňky jsou 4 volné bičíky, pátý vytváří oporu pro undulující membránu. Středem buňky prochází opěrná osní tyčinka (axostyl) tvořená svazkem mikrotubulů (OS podle Sedláka, 2000).

 

Skupina: CHROMALVEOLATA

Tato skupina má ze všech bývalých prvoků nejblíže k nově ustavené skupině Archaeplastida, která zahrnuje i rostliny (Plantae). Nasvědčuje tomu např. i přítomnost plastidů, celulózy aj. Název je odvozen od sem zahrnuté bývalé říše Chromista a přítomnosti kortikálních alveol (podpovrchové vakuoly propůjčující buňce v některých místech 3 membrány). Nejnovější studie ukazují, že nejde o monofyletickou skupinu.

 

K významným kmenům řazeným do této skupiny patří zejména:

Kmen: obrněnky (Dinoflagellata)

Kmen: nálevníci (Ciliophora)

Kmen: výtrusovci (Apicomplexa)

  

Kmen: OBRNĚNKY (DINOFLAGELLATA)

 

Název je z řec. dinos = vířivý, flagellum = bičík. Obývají moře i sladké vody. Na povrchu buňky je vyztužená théka, která může obsahovat celulózní destičky. Obvykle mají 2 bičíky. Živí se fagocytózou nebo její modifikací zvanou myzocytóza (buněčný vampyrismus), přičemž vysávají cytoplazmu kořisti. Polovina druhů obsahuje plastidy a je autotrofní. Jako součást oceánského fytoplanktonu se významně podílejí na primární produkci v mořských ekosystémech a na produkci atmosférického kyslíku.

Některé druhy parazitují u mořských bezobratlých a mořských i sladkovodních ryb. Např. rod Oodinium působí u akvarijních ryb vyrážku připomínající postižení nálevníkem kožovcem rybím.

Zástupci fotosyntetizujícího rodu Symbiodinium žijí symbioticky intracelulárně v korálnatcích, mlžích (zévy), mřížovcích a ploštěnkách; označují se často chybně jako řasy - zooxanthelly.

Gymnodinium, Alexandrium (dříve Gonyaulax) a další způsobují při přemnožení kumulaci toxinů v potravních řetězcích a masové hynutí ryb a dalších živočichů. Produkují jedny z nejúčinnějších přírodních toxinů s nervově paralytickými účinky. Jedná se o saxitoxin (podle mlžů rodu Saxidomus), mytilotoxin (podle slávek - Mytilus spp.) nebo brevetoxin (podle obrněnky Karenia brevis, dříve Gymnodinium breve). Tyto termostabilní toxiny mohou být příčinou až letálních otrav člověka. Gambierdiscus toxicus žijící benticky na povrchu mořských mnohobuněčných řas produkuje ciguatoxin, který se kumuluje v mořském potravním řetězci. Nejvyšších koncentrací může dosáhnout ve velkých dravých  tropických rybách a po jejich požití člověkem vyvolává závažnou alimentární intoxikaci zvanou ciguatera.

Odkaz na fotogalerii obrněnek. (funkční adresa 31. 1. 2012)

  

Kmen: NÁLEVNÍCI (CILIOPHORA)

 

Volně žijící i parazitičtí prvoci. Vědecký název pochází z pohybových organel – brv resp. řasinek (cilie), jež slouží k pohybu a k přihánění potravy. Jde vlastně o krátké bičíky. Modifikacemi brv jsou např. cirri a membranely vzniklé splynutím brv. Pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů a fibril (infraciliatura) umožňující změnu tvaru buňky. Komplex potravních organel je tvořen buněčnými ústy (cytostoma), následuje hltan (cytopharynx), na jehož konci se odškrcují potravní vakuoly a nestrávené zbytky jsou odstraňovány buněčnou řití (cytopyge). Osmoregulační resp. exkreční organely jsou tvořeny pulzující (kontraktilní) vakuolou. Osmoregulace je zvláště důležitá u sladkovodních druhů, neboť žijí v hypotonickém prostředí.

 play    play

Video. Mrskavka (Stentor sp.) patří mezi větší druhy nálevníků. V přední části buňky, zejména kolem buněčných úst, jsou prodloužené řasinky, které svým pohybem vytváří proud vody přinášející drobné částečky potravy (zvětšeno 40x, 100x).

 Makronukleus (vegetativní jádro) řídí látkovou výměnu a pohyb, mikronukleus (generativní jádro) je aktivní při konjugaci. Při tomto sexuálním procesu se rozpadá makronukleus a mikronukleus se vícenásobně dělí (i meioticky). Dva jedinci (gamonti) si pak vyměňují genetickou informaci obsaženou v části rozděleného mikronukleu. Po oddělení konjugovaných buněk se oba jedinci mitoticky dělí. Obou typů jader může být v buňce více. Nálevníci se také mohou množit pučením nebo rozpadem buňky. Jejich buňky mají nejsložitější stavbu ze všech organismů.

Volně žijící nálevníci se běžně vyskytují ve sladké i mořské vodě či vlhkém prostředí (vodní film mezi půdními částicemi). Vodní druhy jsou důležitou součástí potravních řetězců a některé z nich jsou využívány jako bioindikátory znečištění. Nejsnáze je lze pozorovat v senném nálevu (viz dřívější název Infusoria od lat. infusum = nálev). Jejich přítomnost zde je následkem encystace po vyschnutí louží a roznesení cyst z bahna zaschlého v prach na rostliny, později usušené na seno.

Je známo mnoho tisíc druhů nálevníků, z nichž zhruba třetina jsou komenzálové nebo parazité.

Ke známým sladkovodním druhům patří např. trepka velká (Paramecium caudatum), slávinka (Stylonychia), bobovka (Colpidium), mrskavka (Stentor) nebo vířenka (Vorticella). Plazivenka (Spirostomum) patří k největším nálevníkům (velikost až 2 mm). Vejcovka (Tetrahymena) slouží jako významný modelový organismus v experimentální biologii (studium genové exprese, sestřihu RNA, funkce cytoskeletu, molekulových motorů, telomer, regulace buněčného cyklu, aj.). Napomohla k řadě zásadních objevů, odměněných i Nobelovými cenami (objev ribozymu a odhalení role telomer při stárnutí buněk a kancerogenezi).

 Paramecium

Obr. Trepka (Paramecium sp.). V cytoplazmě jsou dobře pozorovatelné dva páry obarvený jader – makronukleů a mikronukleů (Foto OS, zvětšeno 100x).

Někteří vodní nálevníci se adaptovali k ektoparazitismu u ryb. Např. kožovec rybí (Ichthyophthirius multifiliis) je závažným patogenem vyvolávajícím na kůži sladkovodních ryb vyrážku krupicovitého vzhledu.

Bachořci (Entodiniomorphida) zahrnují symbiotické resp. komenzální nálevníky vyskytující se v trávicím traktu býložravých savců. Živí se bakteriemi, podílejí na trávení celulózy a pro své hostitele jsou doplňkovým zdrojem bílkovin. Rody Entodinium, Epidinium a Ophryoscolex se vyskytují v předžaludku přežvýkavců. Jejich počty jsou ukazatelem stavu bachorového ekosystému a využívají se k diagnostice poruch trávení.

 bachořec Entodinium longinucleatum

Obr. Bachořec Entodinium longinucleatum patří k symbiotickým nálevníkům vyskytujícím se v předžaludku přežvýkavců. Pro tento druh je typický velmi dlouhý makronukleus (longinucleatum = s dlouhým jádrem) (Foto OS, zvětšeno 400x).

  

Kmen: VÝTRUSOVCI (APICOMPLEXA)

 

Všichni příslušníci této skupiny jsou parazity, jedná se tedy o obligátně parazitický kmen. Pro všechny zástupce je charakteristická přítomnost apikálního komplexu organel (patrný při elektronové mikroskopii), který umožňuje invazním stadiím (sporozoiti a merozoiti) adhezi a průnik (penetraci) do hostitelské buňky. Název je odvozen od lokalizace komplexu v přední (apikální) části pohyblivých stadií prvoka (apex = špička, hrot).

Ve složitých vývojových cyklech těchto parazitů se pravidelně střídají: (1) fáze nepohlavního mnohonásobného rozpadu zvaného merogonie neboli schizogonie, dále (2) fáze vzniku a splývání pohlavních buněk (gamogonie neboli gametogonie) a konečně (3) nepohlavní fáze tvorby oocyst obsahujících sporocysty se sporozoity (sporogonie neboli sporulace).

U jednohostitelských (monoxenních neboli homoxenních) druhů probíhá celý vývojový cyklus v těle jediného hostitele, u druhů dvou- nebo obecně vícehostitelských (dixenních nebo heteroxenních) dochází ke střídání definitivního hostitele a mezihostitele.

Velmi významná třída kokcidií (Coccidea, syn. Coccidiasina) je tvořena výlučně intracelulárními (nitrobuněčnými) endoparazity.

Kokcidie čeledi Eimeriidae jsou monoxenní. Příslušníci veterinárně nejvýznamnějšího rodu Eimeria (podle německého zoologa G. H. T. Eimera) mají ve zralých (vysporulovaných) oocystách o velikosti kolem 20 μm 4 sporocysty a v nich po dvou sporozoitech. Co do počtu druhů předčí všechny rody prvoků i živočichů (popsáno okolo 1 700 druhů). Parazitují ve střevním epitelu obratlovců včetně domácích zvířat a lovné zvěře. Jediná oocysta může po 2 merogoniálních cyklech dát vzniknout až 1 milionu oocyst. Eimerie se vyznačují značnou hostitelskou specifitou (jsou adaptovány obvykle na jediný druh hostitele, pro jiné druhy jsou neškodné). Infekce se projevují zejména průjmy, dochází až k úhynům. Výjimkou jsou ojedinělé druhy napadající jiné orgány, např. játra (E. stiedai u králíků). Mezi vysoce patogenní druhy napadající střevo kura domácího patří např. Eimeria tenella. Produkce drůbežího masa a vajec ve velkochovech by dnes nebyla možná bez paušálního používání preparátů proti těmto kokcidiím.

eimeria oocysta

Obr. Vysporulovaná oocysta kokcidie rodu Eimeria (Obr. PŠ/MKa).

 Eimeria oocysty

Obr. Oocysty kokcidie rodu Eimeria. A – nevysporulovaná (neinfekční) oocysta, která se dostává do prostředí s trusem hostitele. V silnostěnné oocystě lze pozorovat jednolitou ještě nerozlišenou zrnitou cytoplazmu; B – vysporulovaná (infekční) oocysta, ve které je již možné rozlišit sporocysty se sporozoity (pouze při adekvátním zvětšení a rozlišení); C – schéma oocysty se 4 sporocystami, z nichž každá obsahuje dva sporozoity (Foto OS, zvětšeno 400x).

eimeria cyclus

Obr. Vývojový cyklus kokcidií rodu Eimeria. Sporozoiti vzniklí během sporogonie (vlevo dole) opouští sporocystu ve střevě hostitele a pronikají do střevních buněk, kde probíhá merogonie. Následně uvolnění merozoiti vytváří během procesu gametogonie makrogamety nebo mikrogamety, které splývají a vzniká nevysporulovaná oocysta s vytvořenou stěnou, která opouští hostitele. Sporulace oocysty probíhá ve vnějším prostředí (Obr. PŠ/MKa). 

Toxoplasma gondii (čeleď Toxoplasmatidae) je fakultativně heteroxenní kokcidie, jejímž definitivním hostitelem jsou kočkovité šelmy. Typickým mezihostitelem jsou myši, ale mohou jím být prakticky všichni homoiotermové. Člověk je náhodným mezihostitelem představujícím pro parazita "slepou uličku". Oocysty jsou krátkodobě vylučovány trusem postižených koček do vnějšího prostředí, kde kontaminují vodu, hlínu, dětská hřiště a představují tak zdroj infekce pro mezihostitele (teplokrevní obratlovci včetně člověka). Žádná jiná zvířata než kočkovité šelmy toxoplazmy trusem nevylučují! Hlavním zdrojem infekce pro člověka je konzumace tepelně neopracovaného masa mezihostitelů obsahujího merogoniální vývojová stadia T. gondii (zejména ovcí, koz, prasat a králíků), případně nepasterizovaného kozího mléka. Jak vyplývá ze sérologických vyšetření, v České republice prodělá infekci toxoplazmami téměř třetina lidské populace. Infekce u zdravých osob proběhne většinou bez příznaků (latentní infekce). U imunodeficitních pacientů např. s AIDS (oportunní infekce) bývá průběh toxoplazmózy vážný až letální. Při infekci gravidních žen může dojít k transplacentárnímu přenosu na plod s následným abortem, poškozením mozku či oka.

 cyklus Toxoplasma gondii

Obr. Vývojový cyklus Toxoplasma gondii. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)

 

Třídu krvinkovek (Haematozoea = Aconoidasida) tvoří dixenní krevní parazité obratlovců mající ve vývojovém cyklu přenašeče – krevsající členovce, kteří jsou vlastně definitivními hostiteli, neboť u nich dochází ke gamogonii a sporogonii. Jinak jejich vývojový cyklus připomíná výše popsaný cyklus kokcidií.

Plasmodium falciparum a 3 další, o něco méně nebezpečné druhy tohoto rodu jsou původci malárie u člověka. Plazmodia jsou přenášena komáry rodu Anopheles, kteří aktivují především v noci. Při sání krve opouštějí slinné žlázy komára sporozoiti, kteří se dostávají do jater člověka, kde dochází k exoerytrocytární merogonii. Po vyplavení merozoitů do krve začíná erytrocytární merogonie, která je ukončena rozpadem napadených krvinek. Meronti připomínají vzhledem prstýnek. Opakující se erytrocytární merogonie způsobuje periodické záchvaty zimnice (malárie) provázené vysokou horečkou. U různých druhů plazmodií dochází k vyplavení merozoitů a k záchvatům v různých intervalech (třídenní – terciána, čtyřdenní – kvartána, každodenní - kvotidiána). Část merozoitů v krvinkách se mění v gametocyty, které jsou nasáty komárem, v jehož trávicím traktu dochází k dokončení gamogonie, tvorbě gamet a jejich kopulaci. Zygotou je pohyblivý ookinet, který se aktivně dostává na vnější stranu trávicího traktu. Vzniklá oocysta se postupně zvětšuje a uvnitř se vyvíjí několik set sporozoitů, kteří pronikají do slinných žláz komára a při sání se dostávají slinami opět do krve obratlovců. Malárie je nejčastější příčinou úmrtí lidí v průběhu existence lidstva (s výjimkou válek); každoročně na ni umírá 1 milion lidí. Vyskytuje se nejčastěji v tropických nížinných oblastech s mokřady. U nás se kdysi vyskytovala i ve středních Čechách, po 2. světové válce se znovu objevila na jižní Moravě, na východním Slovensku přetrvala až do 60. let. Prevence malárie je založena na potlačení komářích přenašečů (insekticidy, vysoušení bažin, vysazování rybek - živorodek rodu Gambusia), k osobní ochraně se v noci používají sítě – moskytiéry. K léčbě a prevenci se užívají léčiva – antimalarika, vůči nimž se však rozvíjí rezistence; tradičním lékem byl chinin. Vakcinace dosud neexistuje kvůli silné antigenní proměnlivosti patogena. V Africe vedl selekční tlak plazmodií k rozvoji dědičné srpkovitosti erytrocytů u člověka, která je spojena se zvýšenou odolností vůči této chorobě. Na 60 % genů plazmodií se liší od genů ostatních eukaryot a má neznámou funkci. Plazmodium dokáže exportovat své proteiny na povrch erytrocytů hostitele, kde se angažují ve prospěch parazita.

V našich podmínkách působí některé druhy rodu Plasmodium ptačí malárii.

 plasmodium cyclus

Obr. Vývojový cyklus Plasmodium falciparum (Obr. PŠ/MKa) 

 

Skupina: AMOEBOZOA

 

Tato skupina se zčásti překrývá s tradičním taxonem kořenonožci (Rhizopoda = Sarcodina) a zahrnuje i hlenky (Mycetozoa). Nový název lze přeložit jako měňavkovci (amoeba, améba = měňavka). Typickým vlastností je schopnost vytvářet panožky. Existuje několik typů panožek: laločnaté (lobopodie), kořenovitě větvené (rhizopodie), nitkovité (filopodie), síťovitě rozvětvené (retikulopodie) nebo vyztužené osou z mikrotubulů (axopodie) (z latin. lobus = lalok, filum  = vlákno, niť, reticulum = síť, axis = osa). Principem pohybu je přelévání plazmy ve směru vytváření pseudopodií, což je založeno na přeměně vnitřní proudící zrnité endoplazmy na vnější gelovitou ektoplazmu (změna „solu" v gel) a zpět. Tohoto pochodu se zúčastňuje aktino-myozinová sít', zjištěná v endoplazmě. Amoebozoa mají panožky typu lobopodií nebo filopodií.

 měňavka

Obr. Zástupce měňavek nalezený v senném nálevu. Dobře patrné jsou laločnaté lobopodie (Foto OS, zvětšeno 400x).

 play

Video. Pohyb měňavky. Na videu je možné pozorovat pomalé přelévání cytoplazmy. Ve vznikajících panožkách lze rozpoznat gelovitou ektoplazmu. Vnitřní zrnitá endoplazma, v níž lze dobře rozpoznat potravní vakuoly, je následně tlačena ve směru vytváření pseudopodií kontrakcí aktino-myozinových vláken.

 Měňavka úplavičná (Entamoeba histolytica) má jedinou lobopodii, postrádá bičíky, Golgiho aparát i mitochondrie a žije tedy anaerobně. Je nebezpečným střevním parazitem člověka a zvířat. K nakažení dochází potravou a vodou kontaminovanou čtyřjadernými odolnými cystami (např. nedostatečně omytá zelenina a ovoce, led do nápojů). Je známa ve dvou formách: f. minuta, která je nepatogenní, a z ní vznikající nebezpečná f. magna, což je patogenní invazivní forma, která vyvolává amébovou dysenterii provázenou krvavými hlenovitými průjmy až vznikem jaterního abscesu. Postihuje každoročně desítky milionů lidí hlavně v tropech a subtropech.

  

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.