Obecná charakteristika savců:
Až na malé výjimky
je tělo savců členěné na hlavu, krk, trup, dva páry končetin a ocas, avšak
vzájemné tělní proporce se mění podle způsobu pohybu, potravy a prostředí, které
obývají.
Kůže savců se skládá
ze škáry a pokožky. Na bohatě prokrvenou a nervovými vlákny protkanou vazivovou
škáru (corium, dermis) nasedá pokožka (epidermis), kterou tvoří ploché buňky.
Nově vzniklé buňky postupně vytlačují starší k povrchu kůže, kde rohovatí,
odumírají a odlupují se v podobě lupů. Pod kůží je vrstva podkožního vaziva,
prostoupená tukem. Spolu se srstí chrání tělo před ztrátami tepla a slouží i
jako zásobárna živin resp. energie či vody.
Povrch těla kryje
srst, která je pigmentována melaniny. Skládá se ze tří typů chlupů, tvořených
keratinem. Ty jsou stejně jako plazí šupiny epidermálního původu. Hlavními typy
chlupů jsou vlníky, osiníky a pesíky. První dva typy, kratší a jemnější, tvoří
podsadu, která má zejména tepelně izolační vlastnosti. Pesíky jsou krycí chlupy
a významně se podílejí na zbarvení srsti. Chlup se skládá z dřeně, kůry a
povrchové kutikuly. Vyrůstá a je vyživován z chlupové cibulky uvnitř chlupového
váčku (folliculus pili). Do chlupové cibulky pronikají vlásečnice a nervová
vlákna, do chlupového váčku ústí mazová žláza. Na chlupovou cibulku se taky
upíná sval – vzpřimovač chlupu (musculus arrector pili), který umožňuje ježení
srsti. Zvláštním typem chlupů jsou vibrisy neboli chlupy hmatové či sinusové,
které nasedají na smyslové buňky a citlivá nervová zakončení. Slouží k orientaci
v prostředí a časté jsou zejména na hlavě např. hlodavců nebo šelem (“vousy”),
dále třeba na nohou (veverky), ocase (bělozubky) atd. Modifikovanými chlupy jsou
i brvy, řasy, štětiny a ocasní žíně. Výměna srsti se označuje jako línání.
V oblastech s periodickými změnami klimatu je línání sezónním jevem. U našich
savců proběhne obvykle úplné línání na jaře a částečné línání na podzim, někdy
bývá doprovázeno i změnou zbarvení (hranostaj, zajíc bělák). Výjimku tvoří
kytovci, kteří zcela ztratili srst, ale i u nich najdeme hmatové chlupy
(keporkak).
Obr.
Většina savců mírného pásma líná 2x do roka. Na snímku americký jelenec (Odocoileus
sp.) a velbloud jednohrbý (Foto MJ/MHo - USA; OS - Turecko).
U některých savců
převládají na povrchu těla jiné rohovité útvary než srst, které vznikly její
modifikací. Z těchto tzv. kožních derivátů neboli kožních adnex jsou to
především 3 základní typy rohovitého zakončení prstů: dráp, nehet a kopyto.
Kopyta sudokopytníků se obvykle označují paznehty nebo spárky (špárky). Dále to
jsou různé bodliny a ostny (ježury, ježci, bodlíni, dikobrazi), šupiny
(luskouni), rohy (turovití, rohy nosorožců).
Obr.
Derivátem pokožky kryjícím terminální článek prstu je nejčastěji dráp, dále
kopyto a jen zřídka nehet (Obr. JK).
V kůži savců jsou
četné žlázy. Základními typy kožních žláz jsou žlázy potní a žlázy mazové, které
jsou většinou rozeseté po celém těle. Šelmy a hlodavci mají potní žlázy pouze na
holých částech těla – na nose, chodidlech a v podpaždí. Hlavní funkcí potních
žláz je ochlazování těla produkcí potu. Podílejí se též na tvorbě individuálního
pachu zvířete. Mazové žlázy obvykle ústí do chlupových váčků a jejich sekret
zvláčňuje a mastí srst a pokožku, popř. ji impregnuje proti promáčení. Na
některých místech těla mají savci modifikované kožní žlázy, z nichž
nejdůležitější jsou pachové a mléčné žlázy. Pachové žlázy (osmeteria) vylučují
sekret, který se na vzduchu vypařuje a v podobě pachového signálu má velký
význam v sociální, vnitrodruhové a mezidruhové komunikaci mezi savci. Mohou být
umístěny v okolí úst a uší, před očima (preorbitální), na krku, na bocích nebo
na břiše, kolem análního otvoru a pohlavních orgánů, na ocase, končetinách a
jinde. Mléčné žlázy (mammae) vznikly přeměnou apokrinních potních žláz a jsou
charakteristickým znakem savců, o čemž svědčí i odvození vědeckého názvu této
třídy – Mammalia. Při nahromadění vytvářejí mléčná políčka (ptakořitní), mléčné
bradavky či struky. V mléčné bradavce je větší počet samostatných vývodů
(vačnatci), zatímco delší struk obsahuje společný strukový kanálek (kopytníci).
Bradavky jsou u placentálů vytvořeny v 1–11 párech na prsou, na břiše, ve stydké
krajině, na bocích a zcela výjimečně i na krku (ježci). Počet bradavek resp.
struků obvykle přibližně souvisí s maximálním počtem mláďat daného druhu. U
některých vačnatců se mláďata trvale přisají k bradavkám a pokud počet
narozených přesáhne počet bradavek, přespočetná mláďata hynou. Dokonalejší
strategie je u placentálů, kde je v podobné situaci možné střídání mláďat a
vyšší přežití.
Mléko
(lac) je jediným zdrojem výživy mláďat savců v počátečním období života.
Poskytuje všechny potřebné živiny pro zdárný růst a vývin a je zdrojem vody.
Obsahuje i minerály, vitaminy a látky i buňky s imunitní funkcí. Sekret
produkovaný mléčnou žlázou v prvém období po porodu se nazývá
mlezivo (kolostrum). Zprvu vyšší
obsah většiny složek po porodu postupně klesá na hodnoty typické pro mléko
daného druhu. Mlezivo je však zcela nezbytné pro přežití mláďat především
z důvodu vysokého obsahu protilátek, pro něž je střevo prostupné jen krátce po
porodu. Podíl mateřských protilátek předávaných mlezivem souvisí s typem
placenty; druhy s málo prostupnou epitelio- a syndesmochoriální placentou
získávají vyšší podíl imunoglobulinů prostřednictvím mleziva než druhy
s hemochoriální placentou. Složení mléka se mezidruhově značně liší, což je
nutno zohlednit při umělém odchovu osiřelých mláďat pomocí náhražek na bázi
mléka jiných druhů. Mléko rychle rostoucích nebo krátce laktujících zvířat,
např. kytovců a ploutvonožců, má mnohonásobně vyšší obsah živin, zejména tuku,
než kravské mléko. Doba produkce mléka (laktace),
a tedy i kojení, je rozdílná v závislosti na druhu. Např. novorození
ploutvonožci čepcolové jsou odstaveni po 4 dnech (jejich mléko obsahuje 80 %
tuku a mláďata přibírají denně až 5 kg). Naopak samice šimpanze kojí mládě až
tři roky.
Kostra savců je plně
kostěná se zastoupením chrupavek a vaziva. Jako u ostatních obratlovců tvoří osu
těla a kostry savců páteř (columna
vertebralis) složená z platycelních obratlů, oddělených meziobratlovými
ploténkami. Má pět morfologicky i funkčně odlišných oddílů: obvykle 7 krčních
obratlů (první dva – atlas a axis zajišťují pohyblivé připojení lebky, a 5
dalších), 12–15 hrudních (mají mohutné trnové a postranní výběžky, nasedají na
ně žebra), 6 bederních, 4 křížové (srostlé v kost křížovou – os sacrum) a 3–50
ocasních obratlů.
Hrudní končetiny
se napojují k hrudi lopatkovým pletencem, v němž s výjimkou ptakořitných chybí
kost krkavčí (u vačnatců srůstá s lopatkou). Klíční kost je vyvinuta u
šplhajících nebo skákajících savců, kde přední končetina koná i pohyby do stran
(např. hmyzožravci, letouni, primáti). U savců, kde je klíční kost rudimentární
(šelmy, zajíci) nebo zcela chybí (kopytníci), je lopatka (scapula) fixována jen
vazy a svaly.
Pletenec
pánevní končetiny sestává ze tří
pánevních kostí, které srůstají v jamce kyčelního kloubu. Obě poloviny pánve
(pelvis) jsou navíc ventrálně spojeny sponou pánevní (symphysis pelvina), která
může být u samic některých druhů elastická. Podle způsobu našlapování se savci
tradičně dělí na tři skupiny: ploskochodci došlapují na celou plochu chodidla
(např. hmyzožravci, hlodavci, medvědovití), poloploskochodci došlapují jen na
jeho část (lasicovití) a prstochodci jen na prsty (většina ostatních šelem).
Nejdále v tomto směru pokročili kopytníci, kteří našlapují na špičky prstů
opatřené kopýtky, přičemž počet prstů může být redukován.
Také stavba
lebky savců může být proměnlivá, což
bývá často výrazem potravní specializace jednotlivých skupin. Lebka je
akinetická. Dolní čelist (mandibula) je u savců tvořena jedinou párovou kostí,
která je vpředu pevně srostlá (kromě některých hlodavců) a v zadní části má tři
zřetelné výběžky – svalový, kloubní a úhlový. K lebce se připojuje
sekundárním čelistním kloubem na
kosti spánkové (squamosum). Primární čelistní kloub mezi os articulare
a quadratum je přesunut do středního ucha. Po stranách týlního otvoru jsou dva
týlní hrboly (condyli occipitales), jimiž se lebka připojuje k páteři
(bikondylní lebka). Je vytvořeno sekundární tvrdé patro jako významná evoluční
novinka (apomorfie), která umožňuje mláďatům savců sát a současně dýchat.
Obr.
Vývoj sekundárního ústního patra. Modrá šipka ukazuje průběh dýchacích cest,
červeně je znázorněno sekundární patro. Vpravo schematické příčné řezy lebkou
obojživelníka (A), plaza (B) a savce (C). (JK podle Ročka, 2002).
Obr.
Primární čelistní kloub mezi os articulare a quadratum (vyznačeno červeně),
sekundární čelistní kloub mezi os squamosum a dentale. Červená šipka ukazuje na
primární, černá na sekundární čelistní kloub. (JK podle Ročka, 2002).
Jako jediní ze všech
obratlovců mají savci ve středním uchu tři sluchové kůstky: kladívko (malleus),
kovadlinku (incus) a třmínek (stapes), přičemž stapes odpovídá jediné sluchové
kůstce (columella) ostatních obratlovců, malleus vznikl přeměnou a přesunem
kosti kloubní (articulare) a incus z kosti čtvercové (quadratum). Prstenčité
tympanicum obklopující bubínek odpovídá vývojově kosti úhlové (angulare). Lebka
je akinetická.
Svalstvo
savců je bohatě
diferencováno. Na kostru se upíná soustava kosterního svalstva, dále je dobře
rozvinuta kožní svalovina, z níž jsou významné např. mimické svaly obličeje nebo
kožní svaly trupu, které pohybují kůží. U některých savců (ježci, luskouni,
někteří pásovci) tvoří souvislý kožní svalový vak. U savců jsou značně vyvinuty
také žvýkací svaly (massetery) pro mechanické zpracování přijaté potravy vzniklé
ze svaloviny žaberních oblouků, a dále charakteristický plochý sval bránice
(diaphragma), oddělující dutinu břišní a hrudní, který se výrazně podílí na
dýchání.
Nervová soustava
savců je charakterizována především rozvojem mozku, jehož relativní velikostí
předčí ostatní obratlovce. Největší zvětšení zaznamenaly dvě hemisféry koncového
mozku, dále došlo ke zmnožení šedé kůry mozkové a rozvoji druhotné kůry
(neopallium), v níž se nachází ústředí vyšší nervové činnosti. Původně hladký
povrch hemisfér se u pokročilejších skupin bohatě vrásní, přičemž vznikají
mozkové brázdy (sulci) a mozkové závity (gyri). Mícha na rozdíl od jiných
obratlovců nedosahuje do ocasní části páteře a její konec tvoří tzv. cauda
equina. Ze smyslů je většinou nejdokonaleji vyvinut čich, který chybí pouze u
kytovců. U řady skupin je zachován Jacobsonův orgán, který je používán např.
kopytníky při tzv. flémování v souvislosti s říjí. Na dalším místě stojí sluch,
který je podpořen rozvojem stavby sluchového ústrojí. Hlemýžď vnitřního ucha je
stočený a obvykle jsou vyvinuty boltce. Mezi savce s nejdokonalejším sluchem
patří např. letouni a kytovci. S rozvojem sluchu souvisí i schopnost vydávat
různě složité zvuky. Savci rovněž dobře vidí, ale jako vůdčí smysl se uplatňuje
pouze u některých skupin, např. u vyšších primátů.
Trávicí soustava
je složitější než u jiných obratlovců. Ústní dutina je ohraničena svalnatými
pysky a jako nejdůležitější struktury obsahuje jazyk a zuby. Savci mají
sekundární jazyk (lingua). Je to svalnatý, pohyblivý ústroj, který primárně mísí
a posunuje potravu do hltanu, ale může mít ještě další funkce. Mnozí
sudokopytníci jím trhají rostliny, šelmy ho užívají při pití, savci
specializovaní k výživě mravenci a termity (ježury, mravenečníci, luskouni,
hrabáči) sbírají dlouhým lepkavým jazykem potravu atd. U některých skupin je
zachována tzv. sublingua jako rudiment primárního jazyka plazů (vačnatci,
letouni, poloopice).
Chrup
savců se skládá z několika typů zubů (tzv. heterodontní chrup), které mají
ukončený nebo řidčeji i neukončený růst. Rozlišujeme čtyři základní typy zubů:
řezáky (I, dentes incisivi), špičáky (C, d. canini), třenáky (P, d. praemolares)
a stoličky (M, d. molares). Velikost, tvar a počet zubů úzce souvisejí se
způsobem výživy. Jejich počet a typ se zaznamenává číselným zápisem, tzv. zubním
vzorcem nebo formulí ve tvaru zlomku, vyjadřujícím počet jednotlivých typů zubů
v jedné polovině horní a spodní čelisti počínaje od středu směrem na levou
stranu??. Má-li vlk zubní vzorec 3.1.4.2/3.1.4.3, znamená to, že z celkového
počtu 42 zubů je 12 řezáků, 4 špičáky, 16 třenáků a 10 stoliček. Pokud některý
typ zubu chybí úplně, píše se 0 a vzniklá mezera se nazývá diastema. Nejvyšší
počet zubů se označuje jako úplný chrup a má tyto vzorce: u vačnatců
5.1.3.4/4.1.3.4 a u placentálů 3.1.4.3/3.1.4.3. Jedná se o nejvyšší počet
v původním stavu, ale druhotně může být zubů i víc (u vačnatců až 58, u delfínů
až 250). U savců jsou zuby zpravidla difiodontní (dvě generace zubů), přičemž
v mléčném chrupu chybějí stoličky. Zuby (dentes) jsou pevně vsazené v lůžkách
čelistí (alveolách) svým kořenem, dáseň pronikají krčkem a volně vyčnívají
korunkou. Povrch korunky kryje sklovina (enamel), která na krčku přechází
v tmelovinu (cement). Druhou vrstvu celého zubu tvoří zubovina (dentin) a
vnitřek zubu vyplňuje dřeň (pulpa) s kanálkem, obsahujícím nerv a kapiláry.
S přibývajícím věkem savců se chrup opotřebovává, výška korunek se snižuje a
vytvářejí se charakteristické obrazce, které zejména u kopytníků slouží
k určování stáří jedinců. Podle potravní specializace nabyly korunky zubů
různého tvaru. Hlavní typy korunek jsou: sekodontní – mají špičaté hrboly a
ostré lišty (hmyzožravci, letouni, šelmy), bunodontní – korunka je přibližně
čtvercového tvaru a má zaoblené hrboly, obvykle 4 v horní a 5 v dolní čelisti
(všežravé skupiny, jako někteří hlodavci, vyšší primáti, prasatovití),
selenodontní – hrboly jsou spojeny v ploché podélné lišty skloviny (jelenovití,
turovití), lofodontní – hrboly splývají v příčné meandrovitě stočené záhyby
(lichokopytníci) a hypsodontní – korunky jsou vysoké a zcela ploché, hrboly nebo
lišty vymizely (někteří hlodavci, zajíci). Zuby mají zásadní význam pro
systematiku savců, zejména vymřelých skupin. Důvodem je i jejich odolnost, a
tedy uchování u fosilií. Klíčovým typem ve fylogenezi savců byl tzv.
tribosfenický molár se značně univerzální funkcí.
Savci mají
v souvislosti se sáním mléka mláďaty vyvinuty svalnaté tváře (buccae), které se
u některých druhů (vačnatci, hlodavci, opice) přeměnily v roztažitelné lícní
torby. Do ústní dutiny vyúsťují tři páry hlavních slinných žláz: žlázy příušní
(glandulae parotis), podčelistní (g. mandibularis) a podjazykové (g.
sublingualis), které produkují sliny. Jejich rozvoj je největší u savců, kteří
se živí objemnou a suchou potravou (u koňovitých a turovitých produkují až 50 l
slin denně). U vodních savců (kytovci) jsou slinné žlázy malé, poněvadž potrava
je přijímána s vodou. U některých hmyzožravců (Neomys,
Solenodon, Blarina,) obsahuje sekret podčelistních žláz toxiny. Ústní dutina
pokračuje krátkým hltanem, kam ústí i nosní chodby, do dlouhého jícnu a žaludku.
Žaludek je obvykle prostorný a podle
typu sliznice jej lze členit na několik oddílů: jícnový (předžaludkový, např. u
prasete, koně), kardiální, fundus a corpus (oba se stejným typem sliznice) a
pylorický oddíl (antrum). Nejobjemnější a nejsložitější žaludek mají
přežvýkavci. Jejich předžaludek (proventriculus) je tvořen třemi oddíly, přičemž
prvé dva tvoří jeden funkční celek: bachor (rumen), čepec (reticulum) a kniha
(omasum). Za nimi leží vlastní žláznatý žaludek – slez (abomasum). Méně složitý
přežaludek se objevuje i u dalších listo- a býložravých savců (klokani,
lenochodi, některé opice), ale i delfínů. Žaludek navazuje na jícen svěračem
zvaným česlo (cardia) a do dvanáctníku přechází vrátníkem (pylorus).
Tenké
střevo (intestinum tenue) začíná
dvanáctníkem (duodenum), kam ústí slinivka břišní a játra a který je místem
největšího soustředění trávicích enzymů. Dalšími úseky jsou lačník (jejunum) a
kyčelník (ileum). Absorpční plochu střeva zvětšují řasy a klky (villi), např.
u člověka na plochu tenisového kurtu.
Tlusté střevo (intestinum crassum) se skládá z vzestupného, příčného
a sestupného tračníku (colon ascendens, transversum, descendens), slepého střeva
(cecum) a konečníku (rectum). U savců je vyvinuto jediné slepé střevo (cecum,),
které je někdy značně redukováno nebo chybí (někteří hmyzožravci, letouni,
šelmy). Býložravci mají relativně mnohem delší gastointestinální trakt než
masožravci. Zatímco u velkých býložravců přesahuje délka střev délku těla
12–30x, u šelem je to pouze 2,5–6x a u netopýrů sotva 2,5x. Trávení celulózy u
býložravců umožňují symbiotické bakterie a v menší míře nálevníci, které žijí
v předžaludku nebo v tlustém resp. slepém střevě. U řádu zajíců a některých
hlodavců obsah slepého střeva projde tlustým střevem a konečníkem ven, je znovu
pozřen a stráven v tenkém střevě (cekotrofie).
Dýchací soustava
savců je přímým zdokonalením dýchacích orgánů plazů. Nosní dutina je oddělena od
dutiny ústní sekundárním tvrdým a měkkým patrem (význam při sání). V hltanu se
trávicí a dýchací cesty kříží, proto při polykání uzavírá hrtanovou štěrbinu
epiglottis. Štítná chrupavka vzniká ze 4. a 5. žaberního oblouku. V plicích jsou
alveoly.
Cévní soustava
je z funkčního hlediska podobná jako cévní soustava ptáků. Savci mají nejmenší
červené krvinky (erytrocyty) ze všech obratlovců, jež mají tedy relativně
největší povrch. Poněvadž jsou tyto erytrocyty bezjaderné, mohou pojmout více
hemoglobinu. Srdeční přepážka je úplná a rozděluje srdce na dvě předsíně a dvě
komory. Z levé komory vystupuje hlavní tělní tepna (levá aorta). Vrátnicový
neboli portální oběh (zařazení dvou kapilárních řečišť za sebou) je vyvinut
zejména v oblasti jater a trávicí trubice. Živorodost savců je příčinou specifik
fetálního krevního oběhu. U plodu dochází k mísení okysličené a odkysličené
krve. Venózní krev plodu jde pupečními tepnami do placenty a odtud se okysličená
krev vrací pupečními žílami, prochází fetálními játry do vena cava caudalis a
u některých skupin játra obchází zkratem zvaným ductus venosus Arantii.
Neventilované plíce plodu kladou zvýšený odpor a tok krve z pravého srdce je
proto zkratován přes foramen ovale do levého srdce a rovněž z plicnice přes
ductus arteriosus Botalli do aorty. Po narození dukty obliterují a foramen ovale
se uzavírá. U savců není vytvořen vrátnicový oběh v ledvinách, ale mají nejlépe
vytvořený systém mízních cév a uzlin.
Tělesná teplota
většiny savců je obvykle kolem 36–40°C, jedná se o endotermní homoiotermy.
Endotermie savcům umožnila osídlit i nejchladnější oblasti nedostupné plazům,
ovšem za cenu vyšší spotřeby energie a častějšího příjmu velkého množství
potravy. Adaptace polárních savců na studené prostředí zahrnuje kromě tepelně
izolující srsti a vrstvy tuku nebo hibernace i např. protiproudový “výměník
tepla” v cévách končetin (sob) nebo existenci tzv. hnědé tukové tkáně. Ta se
vyskytuje i u novorozených mláďat a hibernátorů a slouží k netřesové
termogenezi, tj, produkci tepla chemickou cestou. Hnědá barva je způsobena
množstvím mitochondrií s obsahem Fe v cytochromech.
Vylučovacím ústrojím
savců jsou párové pravé ledviny. Ledviny (metanefros) mají fazolovitý tvar nebo
jsou laločnaté (medvědi, ploutvonožci, kytovci, tuři) a jsou uložené v dutině
břišní v bederní krajině. Henleova klička je značně vyvinutá a u pouštních druhů
umožňuje zpětnou resorpcí až 20násobně koncentrovat moč.
Pohlavní orgány
savců představují primární pohlavní znaky. Obě pohlaví se však mohou lišit i
velikostí, zbarvením či jinými, tzv. druhotnými pohlavními znaky, jako jsou
parohy, rohy, kly nebo hříva (pohlavní dimorfismus). Společné pro pohlavní
orgány savců je to, že gonády (varlata i vaječníky) jsou párové, přesto jeden
vaječník může být větší a produktivnější. Vždy dochází k vnitřnímu oplození
samčím kopulačním orgánem. Varlata samců jsou buď uložena v břišní dutině (u
bércounů, damanů, chobotnatců, chudozubých, kytovců, nosorožců), nebo sestupují
tříselným kanálem (canalis inguinalis) mimo břišní dutinu do šourku (scrotum).
Také varlata ptakořitných a některých vačnatců zůstávají v břišní dutině a
šourek není vytvořen. Sestup varlat (descensus testium) do šourku nebo pod kůži
může být periodický jen v době rozmnožování (u mnohých hlodavců, zajícovců,
ježků a některých letounů), či trvalý (u většiny primátů, šelem a kopytníků). U
těchto savců vyžaduje zrání spermií nižší teplotu, než je v břišní dutině.
Nesestoupení varlat má u nich za následek neplodnost a někdy i zvýšenou
pravděpodobnost nádorového onemocnění varlat. Zvláštností vačnatců je šourek
umístěný před rozeklaným penisem. Placentálové mají šourek uložen za penisem,
kromě zajícovců. U některých savců (hlodavci, někteří letouni, šelmy) je uvnitř
koncové části penisu penisová kost (os penis, baculum). Žalud (glans penis) je
kryt předkožkou (praeputium). Erekci nutnou k penetraci do samičích genitálií
umožňují topořivá tělesa (corpora cavernosa). Mnozí savci mají velmi bizarní
tvar penisu.
Vaječníky, pohlavní
žlázy samic, leží u dorzální stěny břišní dutiny, za ledvinami. Uvolněná zralá
vajíčka jsou zachycena obrvenou nálevkou (infundibulum)a vedena tenkým
vejcovodem (oviductus), kde dochází k jejich oplození. U vejcorodých se
zachovaly samičí vývodní pohlavní cesty ještě téměř plazího typu, málo rozlišené
na jednotlivé oddíly a s párovými dělohami, které jsou jen zvětšeným zakončením
vejcovodů a společně ústí do kloaky. I vačnatci mají párovou dělohu, avšak
zřetelněji členěné oddíly. U placentálů se obě koncové větve pohlavních cest
spojují a tvoří jedinou dělohu.
Podle pokročení splynutí rozlišujeme dělohu dvojitou (uterus duplex) (zajíci),
rozeklanou (u. bipartitus) (mnozí hlodavci, prasatovití, šelmy), dvourohou (u.
bicornis) (většina hmyzožravců, někteří hlodavci a letouni, mnozí kopytníci) a
jednoduchou (u. simplex) (vyšší primáti). Tvar dělohy patří k důležitým znakům,
kterými se řády savců liší. U vejcorodých zajišťuje děloha tvorbu vaječných
obalů, u ostatních savců se v ní vajíčko uchytí (niduje) a vyvíjí se v plod. U
placentálních savců je plod spojen s dělohou pomocí pravé
placenty, která z mateřského těla
plod vyživuje a odvádí produkty metabolismu. Podle těsnosti spojení klků
placenty se sliznicí dělohy rozlišujeme placentu
epitelochoriální s volným spojením a
mnoha vrstvami oddělujícími fetální oběh od mateřského,
syndesmochoriální, jejíž klky
zasahují do pojiva dělohy,
endoteliochoriální s klky pronikajícími až ke krevním kapilárám a konečně
hemochoriální, jejíž klky jsou přímo
omývány krví matky. Spojení placenty s děložní sliznicí do značné míry souvisí
s rozmístěním klků na jejím povrchu. Rozptýlená placenta (placenta
diffusa) má klky rovnoměrně rozptýlené po většině choria a je obvykle
epitelochoriální (lichokopytníci, nepřežvýkavci). Ostrůvkovitá placenta (p.
cotyledonaria) má klky seskupeny do většího počtu ostrůvků – kotyledonů,
jimž na sliznici dělohy odpovídají karunkuly. Bývá epitelochoriální až
syndesmochoriální (přežvýkavci). U pásové placenty (p.
zonaria) jsou klky soustředěny do prstence kolem choria. Je charakteristická
pro šelmy a je endoteliochoriální. Terčovitá placenta (p.
discoidalis) má klky soustředěny do jednoho nebo dvou (p. bidiscoidalis)
okrsků. Může být endoteliochoriální (letouni ) nebo hemochoriální (hlodavci,
zajíci, primáti apod.). Zárodek v pokročilém stupni vývoje se označuje plod,
fétus (foetus) a je s placentou
spojen pupeční šňůrou. Samice placentálních savců obvykle po porodu překousnou
pupeční šňůru a placentu pozřou, aby zahladily pachové stopy.
Rozmnožování
zahrnuje i
ekologické stránky a specifické chování savců. Celkový průběh rozmnožovacího
procesu se výrazně liší podle tří hlavních morfologických a fyziologických typů
reprodukčních orgánů u ptakořitných, vačnatců a placentálů. Ptakořitní snášejí
vejce s kožovitým (nikoli vápenitým) obalem. Mláďata se líhnou asi po 10 dnech
a skořápku prorážejí vaječným zubem. Vačnatci rodí značně nedokonale vyvinutá
mláďata, která dokončují svůj vývoj v břišním vaku samice, v němž jsou
soustředěny mléčné bradavky. Rozmnožování placentálních savců se vyznačuje
dlouhou graviditou a různě dlouhou dobou kojení a postnatálního vývoje mláďat.
Savci jsou často
dočasně, vzácně i dlouhodobě monogamní (šelmy) nebo polygamní (kopytníci), zcela
běžná je promiskuita. Říje (oestrus)
probíhá u většiny savců jen v určité době. Druhy, které přicházejí do říje
jednou do roka, nebo i po více letech, jsou monoestrické (např. netopýři, krtek,
jelen, srnec či slon), opakem jsou druhy polyestrické, které se rozmnožují
vícekrát za rok nebo i nepřetržitě (např. rejsci, hlodavci, zajíci, řada
domácích savců). Diestrické druhy (pes) mají říji dvakrát do roka. I když u
mnohých druhů svádí samci o samice souboje, o tom, zda, kdy a s kým se bude
pářit, rozhoduje zpravidla samice. Páření (kopulace, coitus) se u většiny druhů
děje zezadu a trvá někdy pouhé sekundy (např. přežvýkavci), jindy celé hodiny
(např. nosorožci). Někteří savci absolvují v období říje i stovky kopulací denně
(lvi).
Období, po které
zárodek setrvává v matčině děloze, nazýváme dobou březosti,
graviditou či gestací. Nejkratší
graviditu mají někteří vačnatci a z placentálů drobní savci (např.
Microtus arvalis, 18–21 dnů),
nejdelší někteří velcí savci. S délkou březosti také souvisí stupeň vývoje
narozených mláďat (králík – 30 dnů, holá a slepá mláďata, zajíc – 43 dnů,
osrstěná a vidoucí mláďata). U některých druhů se setkáváme s tzv.
utajenou březostí (oddálená
implantace, embryonální diapauza). Tento jev je znám např. u některých
kunovitých a medvědovitých šelem, ploutvonožců, pásovců, slona a srnce. Další
strategií, jíž se porod odloží na nejpříhodnější období roku, je utajené
oplození. To je známo u netopýrů mírného pásma, kteří se páří již koncem léta a
na podzim, přičemž spermie zůstávají v životaschopném stavu ve vejcovodech samic
po celou zimu. Teprve na jaře samice ovulují, dojde ke vzniku zygoty
a graviditě. Samice savců rodí mláďata v různém počtu a ihned po narození je
kojí mateřským mlékem. U savců se rodí mláďata buď slepá a holá a setrvávají
v hnízdech (doupatech, norách, dutinách) po určitou dobu v péči matky (altriciální,
nidikolní), nebo jsou vidoucí a natolik vyvinutá, že krátce po narození mohou
následovat matku (prekociální,
nidifugní). Mláďata pohlavně dospívají za různou dobu, např. u hlodavců za 2–4
týdny, u kopytníků za 2–3 roky. Někteří savci rodí po krátké době gravidity
několikrát do roka velké počty rychle dospívajících mláďat (hraboši), jiní rodí
jednou za několik let jedno či dvě mláďata, do nichž investují několikaletou
péči (sloni, lidoopi). Mezi těmito krajními reprodukčními strategiemi existuje
řada přechodů. Od většiny ostatních živočichů se však savci jako celek liší
tendencí k menšímu počtu mláďat, k těsnější vazbě mezi matkou a mláďaty a k
delší a intenzivnější péči o potomstvo.
Význam savců pro
člověka:
Volně žijící savci
se od samého počátku lidské existence uplatňovali jako potrava, konkurenti nebo
predátoři člověka. Savci jsou odedávna loveni pro maso, kožešinu, trofeje a řadu
různých surovin. Zásadní změna nastala, když člověk objevil možnost chovat a
domestikovat různé druhy savců,
které mu přinášely užitek. Značný význam pro člověka mají volně žijící savci,
kteří jsou předmětem mysliveckého
obhospodařování (chovu a lovu) a které označujeme jako
zvěř. Hlavním předmětem mysliveckého
zájmu je u nás spárkatá zvěř (sudokopytníci), zajíci a šelmy. Myslivci již dávno
pochopili, že je třeba zachovávat tzv. kmenové stavy zvěře a doby hájení, což
umožní regeneraci populací zvěře. Uplatňují tak v praxi principy trvale
udržitelného využívání přírodních zdrojů. Tak tomu bohužel není v mnoha méně
vyspělých zemích, kde se často zvířata loví až do úplného vyhubení. K chovu a
lovu zvěře u nás člověk využívá nejen volnou krajinu, ale pečuje o ni i
v oborách a bažantnicích. Díky loveckým zájmům šlechty a zásluhou myslivosti se
můžeme stále setkat ve volné přírodě se savci, kteří by jinak dávno vymizeli
následkem tlaku zemědělců a pytláků (např. jelen). Na druhé straně myslivci u
nás již v 19. stol. vyhubili velké šelmy a i dnes snaha o udržení nepřirozeně
vysokých stavů spárkaté zvěře a atavistická touha po ulovení šelmy vede
k ilegálnímu potlačování populací chráněných predátorů (rys, vlk, medvěd) a
k následným škodám na lesních porostech a zemědělských kulturách. Snaha "tlumit
škodnou", tj. pronásledovat všechny šelmy a dravé ptáky, je anachronismem.
Nevhodné jsou i tendence zavádět do místní fauny a udržovat zde nepůvodní druhy.
Savci jsou i
předmětem amatérského chovatelského
zájmu. Pouze pro potěšení se kromě klasických domácích zvířat (psů a koček)
chovají nejčastěji hlodavci. V určitých společenských kruzích se stalo módou
chovat větší exotická zvířata jako kočkovité šelmy apod.
Přemnožení volně
žijící savci mohou člověku citelně škodit a zasahovat do jeho zájmů. V našem
prostředí jsou nejzávažnější skladištní, polní a lesní
škůdci mezi hlodavci. V budovách to
je myš domácí a potkan, na polích hraboš polní a myšice, v zahradách a sadech
hryzec, králík a zajíc, v lese norník rudý, jelen, muflon a jiní kopytníci.
Některé druhy zase mohou být rezervoárem
a zdrojem nebezpečných onemocnění člověka, tzv. zoonóz. U nás z těchto chorob
donedávna byla nejnebezpečnější vzteklina (šířená hlavně liškami), nyní je to
např. klíšťová encefalitida (hlavním rezervoárem jsou drobní hlodavci),
tularémie (rezervoárem nákazy jsou hlodavci a zajíci), leptospiróza a další
onemocnění. Tyto nemoci patří k tzv.
nákazám s přírodní ohniskovostí. Vedle chorob, jež mohou být od volně
žijících savců přeneseny na člověka, existují další, jimiž se mohou od volně
žijících savců nakazit domácí savci (ale i naopak).
Věda zabývající se
studiem savců se nazývá mammaliologie
nebo teriologie (z řec. thér =
divoké zvíře).
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.